中英文名称

背景知识

玛他种群理论

理论发展

种群模型

在保护生物学中的应用

中英文名称

中文：玛他种群

英文：Meta population

背景知识

世界人口的激增和科学技术的巨大进步使得人类以前所未有的规模和速度改变着生存环境。当人类社会的范围不断扩大的同时，其他生物的栖息地却在第三节种群关系不断地缩小，越来越多的森林被砍伐，越来越多的生物种群趋于灭绝。生物生存所依赖的是食物，空间和繁殖。由于人类的影响，过度的滥砍滥伐，侵占生物领地，导致生物的栖息地破碎化，生存空间越来越少，物种濒临灭绝。20世纪80年代以后，由于生物资源，特别是生物的多样性受到比任何历史时期更大的威胁，保护生物学的研究受到了极大的重视。人们在研究生物灭绝过程中，发现许多生物的灭绝过程都是栖息地先行破碎，连续分布的种群裂成斑块状种群，然后

逐个斑块种群灭绝，也有的种群在栖息地裂成斑块后，局部小种群因其他斑块个体的不断迁人而能长期生存，甚至局部种群灭绝后形成的空间也能被来自邻近斑块的迁人个体占领而得到恢复，这些现象激发了人们对玛他种群的极大兴趣。属于种群关系的一种类型。

玛他种群理论

Harrison认为玛他种群是指生活在栖息地已破碎的，呈斑块状分布的种群。这一种群可由局部斑块中种群的不断灭绝和再迁人达到平衡而长期地生存。他又指出:从更现实更实际的意义上来说，玛他种群是由一系列同种种群所组成的种群，这些种群之间可能有关系也可能没有关系，因为在实践中，常常难于确定这些种群之间是否有关系，而且即使目前没有关系，也不等于说将来也没有关系。使用这样的定义，玛他种群的定义非常广泛，几乎包括了所有的野外种群，缺点是这样定义的玛他种群，它的结构和空间分布格局与种群生存力的关系可能很大也可能不大。

理论发展

玛他种群理论的内涵十分丰富，而且还在不断发展。就目前来看，该理论可归纳为如下几点重要原理:① 玛他种群是指由一组空间隔离、相互有联系的局部种群所组成。② 一个玛他种群要长期生存，组成的各局部种群之间的迁人率必须大于各自的灭绝率。③ 玛他种群越大(即组成该玛他种群的局部种群越多)，种群能生存的时间越长。④ 玛他种群的稳定性由局部种群之间的迁移率来维持，局部种群之间的迁移率越高，玛他种群的动态稳定性越高。⑤ 组成玛他种群的局部种群所生存的栖息环境的不同对玛他种群的生存有重要作用，不同栖息地局部种群因环境的不同会导致遗传结构的不同，当这些不同的个体相互迁移时，会使各局部种群的遗传多样性提高，抵御近亲衰退和遗传漂移的不良影响，从而提高种群的生存力。⑥ 组成玛他种群的局部种群之间的距离、动物的扩散能力对玛他种群的维持有重要作用，因为这两者都会影响种群之间的扩散率。⑦ 有一个大种群和许多小的卫星种群所组成的玛他种群，如大种群的数量足够大或互相之间有一定的扩散率，那么对物种的保护十分有利。

种群模型

常见的模型有下列几种:

① 灭绝(extinction)和重建(colonization)平衡模型最简单的模型是Levin-,的单个种群模型，假设一个玛他种群是由许多斑块所组成，p代表被局部种群占领的斑块比例，e表示一个斑块中种群的灭绝率，m表示未被局部种群占领斑块第三章生物圈中的生命系统的重建率，那么:dp/dt = mp(1一p)一ep这个模型十分简单，如果in)e ，即玛 他 种 群 可以稳定地生存，如果m<e,玛他种群逐步灭绝。该模型的关键在于弄清该栖息地到底有多少个斑块可以被种群所利用，可根据野外调查和历史纪录来确定，然后根据一定时期的多次调查和统计来测量种群的灭绝率和重建率。此外模型利用这些数据可以模拟出种群的未来命运。

② 单一物种模型 (single species model) 该模型可以模拟组成玛他种群的局部种群动态。模型把相互间有个体迁移的局部种群综合为一个种群来模拟，产生种群长期生存所需的数量阂值。如果个体数量足够大，那么这个物种会长期生存。如果种群数量小于闭值，种群最终灭绝。Quinn和Hastings利用单一物种模型证明，不 仅 相 互 有迁移的局部种群所组成的玛他种群存活的时间比较长，即使没有迁移，两个数量较少的种群生存的时间也要比同数量的一个大种群长得多。

在保护生物学中的应用

要保证一个玛他种群的长期生存，需要维持几个不同的局部种群，并保持种群之间适当的迁移率。在野外，要保持多少局部种群，每个局部种群要多大，种群之间的距离多远，才能保持一定的迁移率，这些问题成了保护生物学家要解决的主要问题。

20世纪70年代以后，随着许多珍贵的野生动植物灭绝或濒临灭绝，人们自然而然地把注意力集中在保护濒临灭绝的某些珍贵的野生动植物上。人们从现实出发，考虑到人类不可能提供大量的土地来保护动物，采用了种群生存力分析方法，提出了最小存活种群的概念。特别是美国国家公园管理部门在70年代要求美国国家公园中的所有野生脊椎动物的数量不能少于最小存活种群。因此许多国家公园争相研究最小存活种群，来制定相应的保护计划，最小种群研究达到高潮。

进人80年代后，人们在深人野外研究最小存活种群时发现，处于濒危状态的动物，它们的栖息地大多已被分隔，种群已经破碎。在破碎的种群之间存在着许多很复杂的关系。简单地把它们作为一个种群来研究它们的生存力，将无法反映它们的实际情况。有些物种尽管在栖息地的各个斑块中，各局部种群数量不大，但是通过不断地向数量逐渐下降的局部种群或者已灭绝的空斑块的迁移，可以保持种群的长期生存。而且这种不同局部种群之间个体的交流，还能提高种群的遗传多样性，从而抵消近亲繁殖和遗传漂变的影响，提高种群的生存能力。

因 此，玛他种群理论被人们争相用来指导濒危动物的保护。如北美的黑足助(Mustela nigripes )、北美斑袅( Steix occidentalis caurina)等濒危动物的保护计划，都在采用玛他种群理论来指导设计。