| 词条 | 三棱栎 |
| 释义 | 棱栎，为阴性树种，多散生于海拔1000-1900米的常绿阔叶林中，以1300-1600米分布较为集中。花果期11月至次年4月。近年来在云南南部澜沧县境内首次发现，在中国仅分布于云南南部几个县的山区。该种进化特征较独特，有一定科学研究价值。材质坚硬，纹理直，易加工。 基本信息拉丁名：Trigonobalanus doichangensis (A. Camus) Farman 中文名：三棱栎 拉丁科名：Fagaceae 科中文名：壳斗科 科拉丁名：Fagaceae 属中文名：三棱栎属 属拉丁名：Trigonobalanus 保护级别：2级 分布：云南（澜沧、孟连、西盟、勐腊） 现状：稀有种。近年在云南南部澜沧县境内首次发现。由于分布区域狭窄，植株稀少，又因砍伐森林和毁林开荒，目前已处于濒危状态。 海拔下限（米）：散生于1000集中于1300 海拔上限（米）：散生于1900集中于1600 形态特征常绿乔木，树皮深灰褐色，呈条状开裂。小枝暗红褐色，幼时被锈色绒毛，后渐无毛，具显著白色皮孔，叶互生，革质，菱状椭圆形，长7－12厘米，宽3一6厘米，先端钝而凹陷，基部楔形，全缘，下面银灰绿色，侧脉约10对。花单性，雌雄同株；雄花序葇荑状，常单生叶腋或簇生于无叶短枝上，长8一14厘米；雄花多数，呈小球状簇生于序轴各节上，雄蕊6。与花被裂片对生；雌花序穗状，直立，单生于顶端小枝的叶腋；雌花具短柄，1－3朵聚生于穗轴各节上，花被片6，微小，被柔毛，具退化雄蕊，子房3室，具明显3 翅，花柱3，反曲。坚果1－3，生于浅杯状壳斗内，宽卵圆形，长宽各约5毫米，具显著3棱脊，顶端有宿存花柱及花被裂片，密被糠桃状锈毛；壳斗短浅，高仅2毫米，3－5裂，壳斗裂片外面被3横裂圆形小苞片，内面密被细绒毛。 生长特性分布区受西南季风影响，干湿季分明，年降水量约1600毫米，主要集中于雨季，年平均温约18℃，极端最高温37.2℃，极端最低温-1.0℃，土壤为赤红壤。为阴性树种，多零星间杂于山地常绿阔叶林中。花果期11月至翌年4月。分布范围在中国仅见于云南南部澜沧、孟连、西盟和勐腊等县的山区。散生于海拔1000-1900米的常绿阔叶林中，而以1300-1600米较为集中。泰国西北部也有分布。 繁殖方法生长繁殖濒危植物三棱栎（Trigonobalanusdoichangensis）株高约4m就进入生殖期。不同居群或居群内不同小环境植株的始花期略有不同，纬度偏北或高海拔地段的植株开花早，低海拔或低纬度分布的植株开花相对较晚，多数植株的花果期为10月至翌年5月，而居群内其它壳斗科植物的花果期为当年4-10月。三棱栎花药具4个小孢子囊，药壁发育方式为双子叶型；腺质绒毡层，细胞多具二核；小孢子母细胞在减数分裂过程中胞质分裂为同时型；小孢子四分体排列多为四面体形，偶为交叉型；成熟花粉为二细胞型花粉粒。在三棱栎小孢子发生、雄配子体形成及花药壁发育过程中未见败育或其它异常现象。三棱栎的雄蕊发育过程不存在生殖上的缺陷，不是造成其结实率低的原因。 异地繁殖三棱栎国家二级重点保护植物三棱栎[Trigonobalanusdoichangensis（A.Camus）Forman]是三棱栎属中唯一分布到中国的种类，而且问世较晚，1981年才由西南林学院的徐永椿教授等确定其在我国的新分布。三棱栎是壳斗科中的原始种类，是研究该科植物系统演化的关键类群和探讨大陆漂移和环境变迁的理想材料，有极高的科学研究价值。三棱栎仅见于我国北回归线以南的澜沧、孟连、西蒙、沧源以及泰国北部清迈等地的狭小地区，零星散生于海拔1000-1700米的热带、亚热带常绿阔叶林中。长期以来，三棱栎一直是分布区内土著民族的薪炭树种和农用工具的制作材料。由于生境裂化和过度砍伐利用，三棱栎种群受到严重的威胁，若不尽快进行研究保护，物种有灭绝的可能。 作为中国科学院知识创新工程重要方向项目——“植物濒危机制及保护原理研究”的一个关键物种，昆明植物所从2001年开始在对该物种进行大量野外调查和研究材料采集的基础上，开展了其种群生态、遗传多样性、种子生理、繁殖生物学等综合研究，成功的实现了三棱栎的人工异地繁殖。来自澜沧、孟连、西蒙、澜沧、泰国清迈等五个居群的1000余株植株已在我所植物园进行了异地保育。值得一提的是，人工繁殖的三棱栎，不但能在植物园露地栽培，同时还表现出明显的速生特性，生长发育正常，年生量最大可达70余厘米，在今年1月5日的降雪后也丝毫没有受冻害迹象。 三棱栎四季常青，株形优美，是具有发展潜力的园林观赏植物和山区退耕还林的优良树种。可以乐观的说，三棱栎会在最广泛的人工栽培应用中实现其种质资源有效保护和资源的可持速利用。 种群特征三棱栎三棱栎是现存壳斗科植物的原始类群，是受国家2级重点保护的珍稀树木。调查表明，三棱栎在云南孟连、澜沧、西盟、沧源及泰国北部清莱（ChiangRai）等地仍有小面积分布，在云南呈现单株散生、萌生林、单优次生种林和共优种林4种群落类型。单株散生、萌生林和单优次生林是当地人群不合理利用山地资源和对植被破坏的结果；共优种林属原始植被，但未见大面积单优势种群落，常小斑块状镶嵌于亚热带常绿阔叶林中。在被严重破坏后进行封山管理的植被中发现一株高16m的三棱栎孤立木，其周围900m2内有168株三棱栎小树和幼苗，并开始形成小种群。三棱栎结实量大，而有胚种子比例仅9%-11%，种子萌发不困难，有胚种子的发芽率达70%以上。 迁地保育试验显示，三棱栎在昆明可露地栽培后表现出速生性。目前，分布区土著民族仍在不同程度地对三棱栎进行砍伐利用，加上紫茎泽兰等外来植物对种群的入侵，使其面临严重威胁。建议在自然保护区外建立三棱栎保护点，扩大异地繁育栽培面积，进行种质资源的有效保护和资源的持续利用。 保护价值本属为我国新记录，具裂片状的壳斗和三棱形的坚果，表明与山毛榉亚科Fagoideae有一定的亲缘关系。但花序为荑状，柱头头状，雄蕊6枚，花药基生等性状又表明它是栎亚科Quercoideae中较原始的类群。因此在系统演化研究上具有一定的科学意义。其材质坚硬，纹理直，易加工，不翅裂，当地群众喜用它做各种农具。可作为荒山造林树种。 濒危原因三棱栎濒危的主要原因是： （1）三棱栎果实结实率低； （2）果实的特殊形状，不利于传播； （3）幼苗缺乏竞争力。针对三棱栎的濒危现状和原因，提出了三棱栎的一些保护措施。 保护措施应在其分布较为集中的地段设立自然保护点，隶属于西双版纳自然保护区内。建议开展人工种植试验并加以推广。三棱栎是云南特有种，国家二级保护植物，主要分布在澜沧、沧源、孟连、西盟、勐腊等县。研究表明，其萌发温度在20-35℃范围内，萌发率在5.3%-9.1%之间。4个不同分布地和8种温度条件下萌发率差异不显著。 遗传多样性用随机扩增多态DNA（RAPD）标记对5个三棱栎（Trigonobalanusdoichangensis）居群共99个个体进行遗传多样性和居群遗传结构分析。16个引物共检测到157个位点，其中多态位点83个，占52.87%。物种水平Shannon多样性指数I=0.2431，Nei基因多样度h=0.1595，种内总遗传变异量Ht=0.1600，居群内遗传变异量Hs=0.0749，居群间变异量大于居群内变异量，表明三棱栎的遗传变异主要存在于居群之间。与同科植物相比，三棱栎遗传多样性较低，遗传分化系数Gst=0.5320，说明居群间的遗传变异占53.20%，居群间已出现强烈的遗传分化。当地人的强烈活动造成的生境破碎化和居群隔离，以及三棱栎演化过程中的地史变化对其种群发展的影响等，可能是造成其居群间强烈的遗传分化和较低遗传多样性的原因。基于本研究结果，提出了三棱栎遗传多样性的保护策略。 居群核型三棱栎濒危植物三棱栎4个居群的染色体数目和核型，4个居群的核型公式均为2n=14=10m 2sm 2st 2bs，核型类型均为2A。间期核为复杂染色中心型（complexchromocentertype），细胞有丝分裂前期染色体为中间型（interstitialtype）。4个居群在前期染色体中，可观察到2个B染色体，但在中期染色体中较少发现。根据核型分析结果，4个居群间核型变异不明显。 三棱栎4个居群的居群间或居群内个体间的体细胞染色体数目很稳定，数目为2N=14，它们的核型公式一致，核型类型都属2A型，此外，三棱栎4个居群都具有一对ST染色体和SM染色体，其余为M染色体，同时都具有2个B染色体。分析发现，三棱栎居群间的核型差异非常微小，属于非常保守的染色体。 种子萌发三棱栎是国家二级保护植物，主要分布在云南省的孟连、澜沧、沧源、西盟和勐腊等地。通过对三棱栎种子萌发特性的研究表明，三棱栎种子的萌发温度在20℃-35℃范围内。种子在土壤中埋藏越深，其萌发越慢，萌发率越低。在相同的温度条件下，光照组（12h/d）的萌发率略高于黑暗组。说明光照有利于种子的萌发。 通过对三棱栎的4个地理种源种子的大小变异特征、种子萌发和幼苗特征的初步研究。结果表明，种子大小存在着一定的地理变异，澜沧的种群种子最重最大，孟连的最轻最小。不同的地理种源种子萌发率差异不显著。种子大小对幼苗高、生物量有明显的影响。 染色体分析三棱栎的间期核为一些染色很深的异固缩小球，称为染色中心，这些染色中心聚集在一起，形成几个大小形状各异的异固缩块；除了这些染色中心，核的其它一些区域内分布着一些染色很浅的染色粒，这些染色粒在核内呈不规则分布，其构型属于复杂染色中心型。三棱栎有丝分裂前期染色体异染色质间断分布于染色体的中部、基部和端部，属于中间型。在有丝分裂前期、前中期常易观察到4个颗粒状B染色体，但在中期染色体中则较少发现。 小孢子发生濒危植物三棱栎（Trigonobalanusdoichangensis）株高约4m就进入生殖期。不同居群或居群内不同小环境植株的始花期略有不同，纬度偏北或高海拔地段的植株开花早，低海拔或低纬度分布的植株开花相对较晚，多数植株的花果期为10月至翌年5月，而居群内其它壳斗科植物的花果期为当年4-10月。三棱栎花药具4个小孢子囊，药壁发育方式为双子叶型；腺质绒毡层，细胞多具二核；小孢子母细胞在减数分裂过程中胞质分裂为同时型；小孢子四分体排列多为四面体形，偶为交叉型；成熟花粉为二细胞型花粉粒。在三棱栎小孢子发生、雄配子体形成及花药壁发育过程中未见败育或其它异常现象。三棱栎的雄蕊发育过程不存在生殖上的缺陷，不是造成其结实率低的原因。 栽培要点三棱栎结实量较大，通常3-4月果实成熟，种子寿命短，应及时采收。收集的果实在阴干后，即行除去壳斗和果序，并拌沙贮藏。5月下旬至6月初雨季来临时，即可直播或育苗造林。从三棱栎建立以来，对于三棱栎属内现存‘个种的分类地位及其系统位置颇有争议，一些学者认为，应将三棱栎属的3个种划分为3个单型属，三棱栎属植物的染色体资料对进一步探讨其系统位置和分类地位具重要意义。有关三棱栎属的细胞学研究，仅轮叶三棱栎的染色体数目有过报道。为深入探讨三棱栎的系统位置和濒危机理提供细胞学资料。 |
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