光敏色素（phytochrome）

光敏色素的发现

美国马里兰州贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（波长650~680nm）促进种子发芽，而远红光（波长710~740nm）逆转这个过程。1959年Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。他们发现，经红光处理后，幼苗的吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；如果用远红光处理，则红光区域增多，远红光区域消失。红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次的可逆变化。上述结果说明这种红光-远红光可逆反应的受体可能是具两种形式的单一色素。他们以后成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素（phytochrome）。

光敏色素的分布

光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中，胞质溶胶和细胞核中都有光敏色素。

光敏色素的性质

存在于高等植物的所有部分，是植物体本身合成的一种调节生长发育的色蛋白。由蛋白质及生色团2部分组成，后者是4个吡咯分子连接成直链，与藻胆素类似。所有具光合作用的植物（光合细菌除外）均含有，含量极低。从不同植物中分离出的光敏色素，分子量范围为120～127千道尔顿。有2种类型（近代研究认为还有若干中间型）：一为红光吸收型（Pr），最大吸收峰在666纳米；另一为远红光吸收型（Pfr），最大吸收峰在730纳米，两者可以很快的相互转变，Pr为生理活跃型。它以Pr状态合成，并在黑暗中积累，所以黄化幼苗中有Pr无Pfr。在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr。Pfr可发生降解、在暗中缓慢的逆转为Pr及参与反应。因此，Pr在光中的总量比暗中少得多，有实验指出，在暗中生长的双子叶植物和单子叶植物幼苗中的含量比生长在光下的幼苗高出30至100倍，在纯溶液中，用红光照射后，Pfr为81%，Pr为19%。远红光照射后，几乎所有Pfr转变为Pr，Pfr仅留存2%。在日光下由于Pr吸收红光比Pfr吸收远红光更为有效，所以在自然光照下，Pfr比Pr为多，Pfr约占总量的60%。2者的比例随太阳的入射角、云层厚薄及地上林冠的变化而变化。曾有人指出生理活跃型的Pfr与另一未知物（X）形成复合物[Pfr·X]。由于X化学性质以及*2者比例的不同，[Pfr·X]复合物将引起种种生理反应，如控制开花、打破某些需光种子休眠、下胚轴弯钩的伸长、幼叶和子叶变绿及展开、含羞草的感震运动和抑制花色素苷的形成等。 Pr 红光→ Pfr 远红光→ Pr

光敏色素的生理作用

光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。

高等植物中一些由光敏色素控制的反应

田

1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落
2.弯钩张开 7.膜透性 12.花诱导 17.块茎形成
3.节间延长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 19.叶片张开（单）
5.叶分化和扩大 10.质体形成 15.偏上性 20.节律现象

光敏色素接受光刺激到发生反应的时间有块有慢。快反应以秒计，如棚田效应（Tanada effect）和转板藻叶绿体运动。棚天效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。慢反应则以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗黄化反应。