词条 | ATP合成酶 |
释义 | 简介ATP合成酶(ATP synthase)广泛分布于线粒体内膜,叶绿体类囊体,异养菌和光合菌的质膜上,参与氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜质子动力势的推动下合成ATP.分子结构由突出于膜外的F1亲水头部和嵌入膜内的Fo疏水尾部组成. 结构组成F1:水溶性球蛋白,从内膜突出于基质中,由3α,3β,1γ,1δ和1ε等9个亚基组成,据0.28nm分辨率的X射线晶体衍射分析证实,3个α和3个β亚基交替排列呈橘瓣状结构,各亚基在结合时有酶活性.α和β亚基上均有核苷酸结合位点,其中β亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的活性.动物线粒体F1还有抑制蛋白(inhibitor protein),专一抑制F1-ATP酶的活力,可能去调节酶活性的功能,但不能抑制ATP合成.γ与ε亚基具极强的亲和力,结合在一起形成"转子"(totor),位于α3,β3的中央,共同旋转以调节三个β亚基催化位点的开放和关闭.ε亚基有抑制酶水解ATP的活性,同时有堵塞氢离子通道,减少氢离子泄露的功能。 Fo:嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体,形成一个跨膜质子通道。其类型在不同物种中差别很大,在细菌中Fo由a,b,c,三种亚基组成;叶绿体中与之相对应的是Ⅳ,Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ四种亚基;线粒体内的Fo更为复杂。电镜显示,多拷贝的c亚基形成一个环状结构,a亚基和b亚基二聚体排列在c亚基12聚体环状外侧,a亚基,b亚基和δ亚基共同组成“定子”(stator)。Fo中的一个亚基可结合寡霉素(oligomycin这也是Fo里o的来源,许多人误认为是0其实是误读罢了),通过该亚基可调节通过Fo的氢离子流,当质子动力很小时,它可防止ATP水解;又可起到保护和抵抗外界环境变化的作用。 合成过程F1和Fo通过“转子”和“定子”连接在一起,在合成水解ATP过程中,“转子”在通过F0的氢离子流推动下旋转,依次与三个β亚基作用,调节β亚基催化位点的构象变化;“定子”在一侧将α3,β3与F0连接起来。作用之一就是将跨膜质子动力势能转换成力矩(torsion),推动“转子”旋转。 ATP合成酶在线粒体内膜上的分布不对称,数量也不相等。 |
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