| 词条 | 拟态 |
| 释义 | 拟态 一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其它物体从而获得好处的现象叫拟态或称生物学拟态。这一现象广泛见之于昆虫中，可发生在分子和个体，甚至种群水平上，卵、幼虫(若虫)、蛹和成虫阶段都可出现拟态；所模拟的对象可以是周围物体或生物的形状、颜色、化学成分、声音、发光及行为等，但最常见的拟态是同时模拟被拟对象的形与色。拟态对昆虫的取食、避敌、生殖等有着重要的生物学意义。自从1862年Bates提出昆虫的拟态理论以来，对拟态的研究一直是昆虫学工作者和进化论工作者等关注的热点之一。 § 基本定义 拟态 拟态系统的组成：典型的拟态系统由拟态者、模拟对象和受骗者共同组成。三者应有一定程度的同域性和同时性，但并非绝对地在同一时间和同一地点出现。有些拟态系统则只有由拟态者和模拟对象组成。 拟态者：明显具有拟态现象的昆虫主要有直翅目、螳螂目、同翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目、双翅目等。既有植食性昆虫，也有肉食性昆虫；既有寄生性类群，也有共生性类群。 模拟对象：昆虫的模拟对象大体有三类：一类是对受骗者而言是不可食、不好食(味道不好)或有毒的动、植物或环境中的其它物体，包括植物的枝、叶、花、果、有毒的甲虫、蝶类、石块、鸟粪、虫粪等。另一类是对受骗者而言是可怕的动物，拟态者可模拟这些动物的形、色、味、声等，最典型的例子是拟态者模拟蛇头、蜂形、蚁形、兽眼等，使受骗者望而生畏。第三类是模拟猎物、寄主或宿主的相关形态或特性，如蚁客模拟蚂蚁的形态或行为、化学物质等。一般一种模拟对象只被一种拟态者所模拟，也有一种模拟对象被多种拟态者模拟的。如一种木工蚁可以被一种管巢蛛、一种跳蛛、一种盲蝽和一种螳螂等4种节肢动物所模拟。 受骗者：受骗者是拟态系统中的重要组成部分，是形成拟态的选择压力。受骗者多是拟态者的天敌，包括天敌昆虫、食虫鸟、兽及人等，尤为鸟类为主。 § 基本特征 拟态 拟态在昆虫类和蜘蛛类中极为普遍，在脊椎动物和植物中也很常见。如蝇类和蛾类模仿蜜蜂和黄蜂，可逃避鸟类的捕食；一种适合捕食者口味的蝴蝶模仿另一种不适口或不可食的蝴蝶亦能逃生；两种不适口的蝴蝶互相模仿可共同分担被年幼鸟类在学习期间误食所造成的死亡率；寄生鸟类(如杜鹃)的卵精确模拟寄主鸟类的卵，可大大增加寄生的成功率；某些兰科植物的花瓣在形状、颜色和多绒毛方面模拟某些雌蜂的外表，可吸引雄蜂与之“交尾”，而得到有利于为其授粉的结果。拟态有一共同点：两个不同生物发生几乎相同的信号(形状、行为、发光、声音、气味乃至生物化学特征)为另一生物所接收，接受者对双方采取同一反应，对被模仿者采取此反应，对于接受者有利；对模仿者采取此反应则对于接受者可能无利。 与趋同进化不同，拟态中的选择因子必为另一生物，它被拟态所欺骗。拟态的几方常处于同一地区，但也可能模仿者和被模仿者相距甚远，借迁徙候鸟(受骗者)而联系在一起。拟态有时与伪装现象不易区分，但伪装者常是模仿背景以免为接受者所察觉，而模仿者却意求引起受骗者的特定反应。 § 基本类型 拟态 1、贝茨氏拟态。可食性物种模拟有毒、有刺或味道不佳的不可食物种的拟态现象，大多见于鳞翅目昆虫。1862年，英国博物学家H·W·贝茨首次以假警戒色假说来解释巴西丛林中一些亲缘关系很远的蝶类之间在色斑上的相似性。他发现有些不可食蝴蝶与另一些分类地位相距甚远的可食性蝴蝶(粉蝶科)具有相同的色斑，而这些色斑在被拟者所属的属中是典型的，在拟者所属的属中则是不典型的，这说明拟者的警戒色是假的，被拟者的才是真的，这种拟态现象后来就被称为贝茨氏拟态。 贝茨氏拟态中的被拟者分布广、数量众多、显眼并具有不可食性或其他保护方式。被拟者的色斑通常是其所属分类群的典型色斑，而拟者的则相反。拟者和被拟者经常生活在同一地区和时间，这样捕食者便难以将两者分清。拟者与被拟者必须非常相似，否则易被自然选择所淘汰。拟者和被拟者的相似性仅限于可见的形态结构、色斑和行为等，不涉及解剖学特征。拟者的进化从一开始就需要一个大的表型的变化，所以大多数拟态图案是由单基因控制的。拟态发生的可能性不仅取决于原模型的存在和恰当的突变的产生，也取决于模拟同一原模型的拟态种的数目，在没有其他拟态种时，拟态容易建立。 2、米勒氏拟态。两种具有警戒色的不可食物种互相模拟的拟态现象。1878年，由德国动物学家弗里兹·米勒提出，故名。如，几种均不能吃的蝴蝶，彼此之间外形相似。米勒解释说，因鸟类必须通过亲身尝试才能得知某种昆虫不适口，几种均不适口的蝴蝶形色相似，这样便可减少因被尝试而牺牲部分个体的机会。 米勒氏拟态常见于一组无亲缘关系且均有毒、不能吃并具同样鲜明的警戒色的物种之间。这样的组称为拟态环，常伴有贝茨氏拟态现象。当环中所有成员均采用同一信号时，所获得的保护最多，这便是信号标准化原则。米勒氏拟态所涉及的所有物种都具有警戒色或其他保护方法。各个物种都是广布种，数量差异不会太大。具有米勒氏拟态的物种很少是多态的。物种间的相互模拟不必象贝茨氏拟态那样精确，因为模拟的目的不是要骗过捕食者，只是为增强警戒作用。因此也有人认为，这并非真正的拟态，因为无受骗者，更无所谓哪一方是模仿者。 猪笼草3、进攻性拟态。模仿其他生物以便于接近进攻对象的拟态。例如捕食者模仿猎物、寄生虫模仿宿主，借以更顺利地进攻后者；也有时是为了进攻第三者(被模仿者是模仿者进攻对象的猎物)，如的背鳍棘形似蠕虫，用以引诱其他鱼类近身取食以便捕杀。食虫植物如瓶子草、猪笼草均模拟花朵以诱捕采蜜昆虫。清洁鱼如裂唇鱼为其他鱼类清除体表的寄生虫和腐肉，但形、色和行为与之相似的假清洁鱼却借机窃食鱼体健康组织 4、自家拟态。指同种生物间的模拟，如很多雄蜂无刺却形似有刺的雌蜂而得到保护。 5、默滕斯氏拟态。东方珊瑚蛇剧毒，具红、黑、黄色环状纹(警戒色)，同在南美洲另有花纹相似的弱毒蛇(后毒牙假珊瑚蛇)及无毒蛇(多带王蛇)。最初以为后两者模仿前者，但事实上中间的弱毒蛇才是被模仿者，因捕食者被弱毒蛇咬伤后不致死亡，才能获得教训从而避免接触上述三者。模仿者比被模仿者更得到自然的保护。 6、宿主拟态。主要见于鸟类。例如杜鹃产卵于其他种鸟的窝内，其卵色与宿主的卵相近，因而不被发觉，其雏孵出后为宿主扶养成熟。维达鸟(文鸟科维达亚科)也有将卵产于其他鸟窝内的品种，且具宿主专一性。幼维达鸟的嘴部外形、求食鸣声、头部动作以及毛色都是酷似宿主幼鸟，因而得到喂饲。因杂交子代将无法适应父母任一方的宿主，故这种专一化的寄生关系要求避免杂交。每种维达鸟的鸣声都学自宿主，鸣声同源者方能相配，保证了各种间不发生杂交。 蜘蛛兰7、有利于传粉及散布的拟态。有的植物甚至模仿动物。如某些兰(蝇兰、蜘蛛兰、蜂兰)的唇瓣形状酷似雌蝇、蛛、蜂，诱使有关的蝇、蛛、蜂雄体来“交配”，从而将花粉传走。另外一些植物花朵(如豹皮花属)则能发出腐臭气味以吸引某些喜欢腐臭气味的昆虫。斑叶海芋还有杯状结构，能暂时囚禁进入的昆虫并让它将身上的花粉洒落在杯中雌花上。 8、发生于种内的拟态。如非洲一种雌丽鱼在产卵后未容卵受精即将卵吞入口中哺育。雄鱼尾鳍根处有橙黄色斑，酷似鱼卵。雄鱼排精时显示此色斑，雌鱼欲吞此假卵却将精子吸入；受精作用在雌鱼口内进行。在此，模仿者(雄鱼色斑)，被模仿者(真卵)和被骗者(雌鱼)全系同种，共同受益。 § 成因 尺蠖的拟态拟态是进化的产物。尺蠖形似小枝因而免受鸟类啄食，这种现象可称模拟或保护色。但当昆虫数目过多时，鸟类甚至啄小枝以寻找昆虫。在本例，原系尺蠖伪装，但随后小树枝都转变为“模仿者”引起鸟类的啄食反应。看来，相似的形态原只是物种特征的随机变化，只是在一定的选择压力下才成为拟态。进化的趋势总是：模仿者力求形态更为近似被模仿者。但若拟态对被模仿者无利，则被模仿者可能会发展出种种差异以示与假者有别。被杜鹃寄生的其他鸟类的卵、被维达鸟寄生的鸟类的喙裂以及清洁鱼都发展得形态万千，可能与此有关。若拟态对受骗者无利，受骗者也可能增进鉴别能力。不过，拟态也可能对几方均有利，如上述非洲丽鱼，这时雌鱼不能鉴别真假反而有助于受精作用的进行。在进化过程中常存在一种平衡状态，如杜鹃的拟态不能过于逼真，否则宿主受害者过多反不利于寄生者生存。在模仿者与被模仿者的数目间也存在某种平衡关系。例如模仿有刺蜂的昆虫数目可能多于蜂类本身，但若为数过多时则被天敌发现而拟态在一定程度上失效。又如，假清洁鱼，虽数目极少但因它造成的损伤较大，仍足以引起被害鱼类警惕以致拟态失效。 § 主要区别 拟态 保护色和拟态现象都表现为与环境色彩相似，不易被识别，而警戒色则表现得与环境不同，容易被发现，且具警戒色的动物一般都具有潜在的伤害性，据此可把警戒色与其他两者区分开。保护色表现为与环境色彩相似，这里的“环境色彩”应是环境中主要的占优势的色彩，如春夏的草坪是绿色，冬天的雪地是白色；拟态是与环境中某种生物或非生物相似，而这种生物或非生物的颜色等特征并不一定在环境中占优势，并非主要色彩。而且拟态现象往往与生物所处的运动状态有关，一般是处于相对静止状态时才相似，一旦运动起来则就不相似了；而保护色则与运动状态基本无关，如枯叶蝶停息在树枝上的模样像枯叶，“停息”状态才像枯叶，一旦飞舞起来就不像了而我们捕捉昆虫也许都有这种体验：有时看到昆虫由这里飞向另一个地方，但马上在另一个地方搜寻，却不能立即找到。 基于以上分析，区别这三种现象就容易多了。如上面提到的“有的无毒蛇具有毒蛇的鲜艳体色”、“南美蚕蛾幼虫的体态、色斑似眼镜蛇”，这两者都是与环境中某种生物相似，故应是拟态现象，而“虎具有的斑纹”是与环境色彩相似，应是保护色。再如下面几种现象：“A．避役的体色能够随环境色彩的变化而改变并与环境的色彩保持一致。B．生活在亚马逊河流域的南美鲈鱼形如败叶，浮在水面。C．黄蜂腹部具有黄黑相间的条纹。D．腹蛇体表的斑纹。E．生活在海藻中的一种鱼，遇到敌害时，身体侧立不动，似一株植物，从而逃避敌害。”这里的黄蜂、腹蛇具潜在伤害性，且条纹、斑纹很醒目，故C、D是警戒色；避役始终与环境色彩一致，不易被发现，故A是保护色；南美鲈鱼和海藻中的那种鱼都是与环境中某种生物相似，而且只有在“侧立不动”或“浮在水面”不动时才似植物、如败叶，一旦游动起来肯定就不像了，故B、E是拟态。 § 拟态环境 拟态 早在20世纪20年代，美国著名政论家李普曼就在其所著的《公众舆论》一书中，论及拟态环境问题。并首次使用“Pseudo-environment”一词。拟态环境有如下特点：一方面，拟态环境不是现实环境“镜子式”的摹写，不是“真”的客观环境，或多或少与现实环境存在偏离。另一方面，拟态环境并非与现实环境完全割裂，而是以现实环境为原始蓝本。李普曼认为，在大众传播极为发达的现代社会，人们的行为与三种意义上的“现实”发生着密切的联系：一是实际存在着的不以人的意志为转移的“客观现实”，二是传播媒介经过有选择地加工后提示的“象征性现实”（即拟态环境），三是存在于人们意识中的“关于外部世界的图像”，即“主观现实”。人们的“主观现实”是在他们对客观现实的认识的基础上形成的，而这种认识在很大程度上需要经过媒体搭建的“象征性现实”的中介。经过这种中介后形成的“主观现实”，已经不可能是对客观现实“镜子式”的反映，而是产生了一定的偏移，成为了一种“拟态”的现实。 § 参考资料 [1] 生命经纬网 http://www.biox.cn/biology/200609/20060905020652_133502.shtml [2] 书香世家 http://www.cct5000.com/news/culture/hncy/2008/510/08510172728791.html |
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