| 词条 | 卡尔文循环 |
| 释义 | § 概述 卡尔文循环 卡尔文循环又称光合碳循环是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程，其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin cycle。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此可增加高能电子来制造糖。 从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一摩尔这种碳，整个循环过程必须发生三次的取代作用，固定三摩尔二氧化碳。当我们在追踪循环的每一个步骤时，别忘了就是要注意这三摩尔二氧化碳在整个反应过程中的变化情形。 § 生物意义 卡尔文循环 卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。 § 反应过程 Calvin cycle 划分为三个阶段： Phase 1：碳的固定 (Carbon fixation) Calvin cycle将每个个别的CO2附著在一个称为ribulose bisphosphate(简称 RuBP)的五碳糖上以合并之。催化这起始步骤的酶是RuBP carboxylase，或 rubisco。(这是在叶绿体中最丰富的蛋白质，而且也可能是地球上最丰富的蛋白质)这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-phosphoglycerate。 Phase 2：磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成（Reduction） 每摩尔的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基，接著有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后，一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P。非常明确地，由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group，如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类──由葡萄糖经过糖原酵解而分裂所产生的三碳糖。注意，每三摩尔的CO2就可产生六摩尔的G3P，但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P，一摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。 Phase 3：CO2接收物的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).) 在一连串复杂的反应中，此五摩尔G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了三摩尔的ATP，然后现在RuBP又准备好了要再度接收CO2，整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面，Calvin cycle总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品，然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质，以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。 § 卡尔文循环的发现 1961年美国生物化学家卡尔文在50年代中后期发现了有关植物光合作用的“卡尔文 循环”，即植物的叶绿体如何通过光合作用把二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程，对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文因此获得了1961年诺贝尔化学奖。 卡尔文循环又称光合碳循环是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程，其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin cycle。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此可增加高能电子来制造糖。从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一摩尔这种碳，整个循环过程必须发生三次的取代作用，固定三摩尔二氧化碳。卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。 |
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