定义

简述(准种、适合度和进化选择 在生物研究中的应用)

模型的背景

定义

准种模型（Quasispecies model）：一个用来描述自我复制群体的达尔文进化过程的模型。简单的说，一个准种就是由一系列相关的基因型组成的群体，这些基因型在某些环境中有较高突变率，它们的后代与亲本相比大多含有一个或多个突变。准种恰好与物种相反，物种从进化方面讲就是一个单一的稳定的基因型，它的大多数后代在遗传上都是亲本的精确复制。

准种模型有利于准确的理解自我复制的大分子（RNA、DNA、或像细菌和病毒一类的简单无性繁殖个体）的进化过程，而且有利于解释早期的一些生命的起源。基于此模型进行定量的预测是十分困难的，因为此模型的各种输入参数很难从精确的生物系统中获得。准种模型以 Manfred Eigen 的初始工作为基础，由 Eigen 和PeterSchuster提出。

简述

当进化生物学家描述物种间的竞争时，他们总是假定每个物种是一种单一的基因型，而且它们的后代大多都是亲本的精确的拷贝。进化生物学

关心的主要是一个物种或基因型的随时间的推移其表现和适合度的变化。

然而，某些物种或基因型在遗传过程中保真性较低，它们的大多数后代含有来一种或多种突变。这样群体的基因型总是在改变，因此讨论哪种基因型是最适基因型已经变得没有意义。

重要的是，如果许多紧密相关的基因型相互间仅相距一个突变，那么这个群体的基因型相互间可以经过突变来回转换。例如，如果每一代发生一次突变，那么序列AGGT的子代可能是AGTT，再下一代可能又是AGGT。因此，我们可以设想一片相关的基因型组成的云，基因序列正在云中的不同点之间前前后后来回移动。虽然正确的定义应该从数学方面讲，但是粗略地说，这片云就是一个准种。

只有存在大量的个体并在一定范围内保持高的突变率才会出现准种行为。

准种、适合度和进化选择

在一个物种之中，虽然繁殖可能大多很准确，但定期突变会可能会产生一个或多个更有竞争力的基因型。如果一个突变的结果是产生有更强的复制力和生存力的基因型，这个突变基因型可能击败亲本基因型并且主宰的整个物种。因此，个体的基因型可能被视为选择基本单位，而且生物学家通常会提到一个单一的基因型的适合度。

然而，在一个准种之中，突变是普遍存在的，所以个体基因型的适合度变得毫无意义：如果一个特定的基因突变能够提高繁殖成功率，这并不代表该基因型可以产生大量的后代，因为不太可能精确复制从而产生保持亲本的这种特性的后代。相反，云（一系列相关基因型）内部各点的连通的更为重要。例如，序列AGGT有12（3+3+3）种可能的单点突变：AGGA，AGGG等。如果这些突变体中，有10种是具有生存能力的基因型（其可能产生后代且有些后代可能会又变异成AGGT）。这样，我们就会认为该序列处在各节点连通的云中。但是，如果这些突变体中只有两个突变体是具有生存能力的基因型，其余的都是致死突变，则该序列所在的云是闭塞的（不良连接）其后代大部分都不会繁殖。一个准种内的具有相似的适合度的个体趋向于和附近的相关个体在云内相互连接，这意味着，更多的突变体后代将是具有生存能力的，并且在云中产生更多的后代。

当一个单一的基因型的适合度变得毫无意义时，因为很高的突变率的存在，作为一个整体或准种的云成为自然选择的基本单位。

在生物研究中的应用

然而准种模型在真正的生物体上的适用性仍然是一个在科学界存在争议的问题，一些研究人员认为，它准确地反应了高突变率的病毒（如艾滋病毒）和有些单个基因或基因组内的大分子的进化过程。

模型的背景

准种模型基于以下四个前提：

1. 自我复制的实体可以表示为一个少量模块组成的序列。例如，由四种碱基A，C，G和U组成的的RNA序列。

2. 新的序列进入系统可认为是一个单独的复制过程，是其他已经存在的序列复制的结果，无论是正确或错误的复制。

3. 复制的底物，或进行的复制所必需的原料充足。多余的序列会流失。

4. 序列可能会降解成组成序列的模块（例如，RNA序列降解成四种碱基A，C，G和U）。降解的概率不依赖于序列的寿命，旧的序列像新的序列一样可能会降解。

在准种模型中，突变产生于已经存在的序列复制过程的错误。此外因为不同类型的序列复制的速度不同而产生选择，从而导致抑制复制慢的序列而偏好复制更快的序列。然而，准种模型并不能预测除复制最快的序列外所有序列的最终灭绝。虽然复制速度比较慢的序列无法维持自己的数量，但是，复制更快的序列会不断变异而补充它们的数量。达到平衡时，复制慢的序列的降解或流失与补充平衡，这样即使复制相对缓慢的序列，也可以保持在一定的数量。

由于突变序列的不断产生，自然选择不作用于单个的序列，而是作用于一系列密切相关的序列组成的不断突变的“云”上，这种云是为准种。换句话说，一个特定的序列进化的成功于否不仅取决于自身的复制速率，还取决于它所产生的突变序列的复制速率，以及它作为一个突变序列的复制速率。因此，复制最快的序列也可能在达到选择与突变平衡的群体中完全消失，而更倾向于一个准种中部分具有较高的平均复制速率的序列。由准种模型预测的突变云已经在RNA病毒和在体外复制的RNA中观察到。

分子序列和它的相关序列的突变率和适合度的是一个准种形成的重要因素。如果序列的突变率是零，没有由突变产生的交流，那么每个序列是一个单独的种。如果突变率太高，超过了复制所允许的错误阈值，那么准种将被破坏，并分散在整个有生存能力的序列范围内。