向重性是植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。

gravitropism

阈时

一般情况

1.根的向重性

2.茎的负向重性

gravitropism

也称“向重力性”。

植物的向性运动之一。

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negative gravitropism)。通常初生根有明显的正向重性，次生根则几乎趋于水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。

阈时

对重力的感受只限于生长器官的某些部位，如离根尖约1.5～2.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。此外，禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。植物对重力的反应，受重力加速度、重力方向和持续时间的影响。在地球上，重力加速度和重力方向是恒定的，因而向重性反应主要受持续时间影响。通常把植物从感受重力刺激到出现生长反应所需的时间叫反应时间，从感受刺激到引起反应的最短时间称为阈时(prese ntation time)。

若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g′)放置，细胞中的淀粉体向g′方向沉降，其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大。 (X.Sievers & Volkmann，1972)

一般情况

幼苗的根或茎的阈时为2～10min，反应时间约为15～60min。将幼苗先平放一段时间(大于阈时)，诱导向重性反应，然后在没有发生外观弯曲生长前返回原状，若干时间后，幼茎或根尖仍会稍稍弯曲生长。

向重性反应一般不受光的影响，但受温度与氧浓度的影响。温度高、氧气充足时，向重性的反应时间缩短。

1.根的向重性

1880 年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。Cholodny?Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布而引起的器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。

根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳

如下：

(1)根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为重力感受；

(2)淀粉体的沉降触及内质网，使Ca从内质网释放；

(3)Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；

(4)Ca2+CaM复合体激活质膜ATPase；

(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输。

许多实验指出，Ca2+对IAA运输及分布起重要作用。玉米根冠部预先用Ca2+螯合剂EGTA处理后，重力影响IAA极性运输的现象会随之消失，但若在根横放前先用Ca2+处理根冠，IAA极性运输则恢复。当把含有Ca2+的琼脂块置于垂直方向放置的玉米根冠一侧时，根会被诱导转向放琼脂块的一侧而弯曲生长。当测定重力对放射性Ca2++在根冠中运输的影响时发现，放射性Ca2+更多地运到受重力刺激的下侧。根据这些实验结果，有人提出了Ca2++和生长素在根向重性过程中重新分布的模式(图8-32)。

IAA在地上部合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长。但当根处于水平方向时(图8-32B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应。

2.茎的负向重性

茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。通常认为，地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞，以及叶鞘基部含叶绿体的细胞，感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。淀粉体或叶绿体在细胞内的位置，会因茎的倒伏而很快发生变化。淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释放。胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应，并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。这两种激素均能促进细胞伸长生长。以玉米苗为例，在处理3min后中胚轴发生 IAA不对称分布，下侧的IAA浓度高于上侧；5min后中胚轴开始表现向上弯曲生长。显然这种弯曲生长不是细胞分裂，而是细胞伸长所致。横放处理后燕麦茎及叶鞘中的IAA不均匀分布更为显著，下侧IAA浓度比上侧高1.5倍；横放后IAA含量比对照(垂直)增加7倍。这种差异可能来自于结合态IAA的水解，因为在燕麦叶鞘基部与氨基酸结合的IAA含量很高。横放处理也能影响燕麦叶鞘基部GA的分布：即上侧含有的GA主要为结合态，而下侧含有的GA多为游离态。测定横放处理后在燕麦茎内放射性GA的分布，得到与上述相似的结果。

由此看来，茎的负向重性反应是茎平躺后，生长素和GA在茎中的不均等分布引起的，即下侧有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。