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词条 林仙科
释义

§ 概述

林仙科 (WINTERACEAE Lindley 1830 nom. conserv.)

§ 详细

乔木或灌木,一般除心皮外全株光滑,植物体含原花青素(proanthocyanin),有时还含阿朴啡类生物碱,正常情况下薄壁组织——尤其是在叶中——具球形油细胞,特别是在叶中;很少含晶体;茎节具三叶隙;导管缺;无穿孔的输水分子主要是细长的管胞,但也有一些维管管胞,均具具缘纹孔。木薄壁组织稀少,一般为弥漫型,有时排列成线;木射线为Kribs I型,林仙科细胞异形,兼有单列细胞和多列细胞,后者可宽至10列细胞,具延长的末端;筛管具S型质体。叶互生,单叶,全缘,布有细小的透明腺点,叶背常灰白色;羽状脉,但组织性相对较差,其一级边脉大小不等,分布也不整齐;气孔大多数为平列型(在Takhtajania属为不规则型),多少为角质所填塞;托叶缺。花单生,顶生,或常形成顶生或腋生的聚伞花序;为各式虫媒(林仙属Drimys的一些种由鞘翅目Coleoptera传粉,Zygogynum属由鞘翅目和鳞翅目Lepidoptera传粉,Belliolum属由缨翅目Thysanoptera传粉,Tasmannia属的一些种由双翅目Diptera传粉),或多少风媒(Tasmannia属的另一些种),或有时自花授粉(Pseudowintera属);整齐,稀多少有些不整齐;两性,或有时(Tasmannia属)单性(此时为雌雄异株或杂性异株),下位,花托短;萼片2-4(-6),镊合状排列,常离生,或仅基部合生,但在Zygogynum属初生时为帽状,在林仙属和Tasmannia属有时完全合生为脱落性的帽状物;花瓣(2-)5-多数,一般排成2或更多轮,离生,有时小而呈膜状,有时大而呈花瓣状;雄蕊多数,初生时为向心排列,但成熟后为离心排列,离生,一般多少呈带状或片状,具四孢子囊,一般有具二孢子囊的花粉囊,生于雄蕊顶端或近顶端处(仅在Belliolum属中雄蕊的片状部分明显延伸于花粉囊之上),或只在Tasmannia属的一些种中雄蕊有时更明显地分化为花丝以及侧向纵裂或轻微外向的、具二花粉囊的花药;花粉粒聚为四合花粉,稀为单粒花粉,具二核,为单孔类型,具远极萌发孔,表面粗糙网状,外层具半盖层;心皮(1-)数枚,或更多数,单轮排列,离生或轻微合生(尤其在果实中),对折,常不闭合,柱头下延并与心皮边缘平行,或完全闭合,花柱和柱头生于顶端;胚珠1至数枚,边缘胎座(即生于腹缝线上),或近边缘的片状胎座,倒生,双珠被,厚珠心;胚乳发育为细胞型或核型。心皮成熟后形成不开裂、浆果状的果实,或形成蓇葖果,或有时多少合生或聚合而成多室的蒴果或聚花果;种子具极小的、双子叶的胚和丰富的、富含油脂的胚乳。X=13, 43。

林仙科有9属,约一百种。Tasmannia属(40种,常作为林仙属的一个组)和Bubbia属(30种)是最大的属。其他的属是Belliolum属(8种),Zygogynum属(6种),林仙属(4种),Pseudowintera属(3种),Exospermum属(2种),Tetrathalamus属(1种)和Takhtajania属(1种)。本科原始分布中心位于西南太平洋岛屿(以及邻近的澳大利亚),但林仙属从墨西哥分布到麦哲伦海峡,Takhtajania属则只限于马达加斯加。取自南安第斯山植物Drimys winteri J. R. & G. Forst.的林仙树皮(Winter's bark)在过去曾用作补品和抗坏血病药,但现在价值已不大了。

Exospermum属在本科中因具明显散生在心皮内表面上的胚珠而比较独特,但这只是一种个体发育。其胚珠在初生时,和本科其他属一样,是在两个胎座上各排成单独一列的。

Leroy和Vink各自独立地把Takhtajania属的雌蕊解释为一个由2枚合生、开放的心皮组成的二心皮子房,具2个侧膜的、近顶生的胎座和2枚无柄、多少合生的顶生柱头。不过,这种看法可能会遭到质疑。

林仙科是被子植物最古老的科之一,许多植物学家现在认为它比其他现代科都更接近于假想的木兰植物门的始祖型。不过,就像本目其他科一样,林仙科也表现出一种原始性状和较先进性状的混合特征。特别是花粉,比起木兰目其他成员来,并不显得原始。

林仙科的叶有组织性相对较差的脉序,显然是一个原始特征,这在许多早期被子植物的叶化石中也可以发现。但是,因此就把这些化石鉴定为林仙科的作法是危险的,因为长出这些叶的植物,其花结构和木材结构是未知的。何况,简单的脉序在较进步的类群中也能随处找到,比如新喀里多尼亚的Meryta属(五加科Araliaceae)。

林仙科的气孔多少被角质所填塞的事实,很可能是和导管的缺如相关的。Baranova (1972)指出,对这种无导管的木本植物来说,其为了进行光合作用而对气体交换的需要和限制蒸腾作用的需要必然达成了一种微妙的平衡。如果按基本得到公认的观点,认为林仙科导管的缺如是一个原始特征的话,那么进一步就可以合理地假设其气孔的堵塞是随着植物体大小和对叶部供水的不稳定性的增长而进化的。这就可以归结到Doyle和Hickey的假说,即认为被子植物起源于生长在热带水滨生境下的相对小型(然而是木本)的裸子植物。在这种条件下,即使是具正常的、未被填塞的气孔,生有小而宽的叶、缺乏导管的植物也是完全可能正常地生活的。虽然对此还可以做其他解释,但这个解释至少是最合理而自洽的。

被认为是代表林仙科的花粉是在马斯特里赫特阶(Maestrichtian)和更晚的沉积中发现的。能认清是其植物体其他部分的化石纪录最早只出现在早渐新世。

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更新时间:2024/11/11 10:57:05