影响因素

实验研究

岛屿上物种数目（或一个地区中）会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说，这些双对数坐标图直线的斜率，大多在0.24～0.34之间。对于连续生境内的亚区域，斜率接近0.1。随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显。

海岛的物种数-面积关系，可用下述方程描述：S=C乘以A的z次方

或取对数lgS=lgC+Z(lgA)

其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示种数-面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数的常数。

广义而言，湖泊受陆地包围，也就是陆“海”中的岛，热带地区山的顶部是低纬度的岛，成片岩石、一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“断层”，都可被视为“岛”。根据研究，这类“岛”中的种数-面积关系同样可以用上述方程进行描述。

岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack还认为，大岛具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。

岛屿效应说明岛屿对形成群落结构过程的重要影响。

影响因素

中国管辖海域有6500多个岛(礁)，沿海岛屿由于与大陆隔离，岛上生物区系独特。南海许多岛(礁)是珊瑚岛(礁)，具珊瑚礁生态系统的特色。海岛周围海域因岛屿效应，物种多样性极为丰富。

(1)海岛

以西沙东岛、海南大洲岛、大连蛇岛为例，说明沿海岛屿生物多样性的一般特点。

a．西沙东岛 是西沙群岛27个岛礁的第二大岛(面积1.55km2)和仅有的两个礁岛之一，海拔高4～5m，由上升礁和珊瑚贝壳砂复合而成。岛的中部有鸟粪堆积，厚1.5～2m，最厚2.5m。岛上有典型的热带珊瑚岛常绿雨林，树高16m，以麻疯桐(Pisonia grandis)、海岸桐(Guettarda speciosa)和草海桐(Scaevola sericea)为优势种。林间栖息着大量的鲣鸟(Sula rubripes, S. leucogaster)等。

本岛四周由阶梯式的礁平台构成(三个阶分别是3～5m、15～25m、40～50m)。在礁平台上的生物分带极为明显。不同坐向又有差别，栖息的物种多样性的差异也很大。如东北向礁平台发育好，500m浅水台地分橙黄滨珊瑚带(大量藻类聚生)，苍珊瑚带和碎珊瑚带(海藻贫乏)。西南方礁平台发育不好，海藻也较贫乏，150m的浅水台地分珊瑚砾带和菊花一蜂巢珊瑚带。在这么小的岛及其邻近海域已记录高等植物200多种，底栖藻类400多种，无脊椎动物1800种，鱼类500余种及60种鸟。

b．海南大洲岛 位于海南南岸万宁县海面，面积仅7000hm2。岛的南边悬崖耸立，南罗洞是国内仅有的金丝燕筑巢地，出产名贵补品大洲燕窝。热带地区印尼等有多种金丝燕，是名贵补品燕窝主产地。其中爪哇金丝燕(Collocalia fuciphaga)每年春天到南罗洞繁殖，表明这种热带候鸟最北的繁殖地就在海南南岸。

c．蛇岛 蛇岛是世界奇岛，具有奇特的生态系统和丰富的蛇毒资源。位于旅顺口，离大陆最近距离7海里，面积0.73km2。栖息单一蛇种干山蝮蛇蛇岛亚种(Agkistrodon qian-shanensis shedaoensis)，目前仅这个小岛有记录，共有1.4万条，体长73～102cm。以飞经岛上空的小型候鸟为食，形成仰首张口的觅食习性，其活动规律和候鸟的活动规律基本一致。蝮蛇是名贵药材，已建成蛇毒工厂、蛇岛医院和博物馆。蛇岛及附近每年有283种、200余万只候乌飞过，小型鸟是蝮蛇天然食料，大猛禽如雀鹰则捕食蝮蛇。岛上记录昆虫122种，植物210种，其中粉葛藤的旺盛生长对蝮蛇生长发育有影响。空中、陆上和海滨生物是食物链的各个环节，示意如下：

海滨生物→小型候鸟→蝮蛇→猛禽(雀鹰等)

(2)珊瑚及岛礁生态系统

中国海的造礁珊瑚有200多种(表5)，占世界造礁珊瑚的1/3。中国海珊瑚礁面积所占的比例很大。中国珊瑚礁分布的北界是海南岛和台湾岛沿岸(主要是岸礁)。东沙、西沙和南沙诸岛(礁和暗沙)基本上是由珊瑚礁形成的环礁。广东、广西、香港、台湾北部和福建南部也有造礁石珊瑚分布，但不成礁或礁的发育差。

珊瑚礁结构独特，物种丰富多彩，可与陆上的热带雨林媲美。南沙珊瑚礁的造礁生物要是珊瑚（南沙已记录11科、33属、94种）。南沙的珊瑚礁虽未见海藻脊存在，但是珊瑚（Corallina officinalis）、仙掌藻（Halimedo opuntia）和苔藓虫等成礁生物还是普遍在的。

珊瑚礁是立体生境，珊瑚本身、礁体表面和缝隙间、礁体内以及邻近水域都有大量生物栖息。在南沙珊瑚礁区已经记录了3372种生物。鲜艳美丽的色泽，大多具石灰质外壳是珊瑚礁生物最主要的表征。

(3)海岛海域生物多样性

中国沿海海岛星罗棋布，总数超过6500个，大多数为基岩岛，部分为泥沙岛和珊瑚礁。除南海诸岛外，中国海域的岛屿紧靠大陆海岸，位于沿岸水团和外海水团互相影响较为强烈的海区，岛屿四周及附近海区营养盐丰富，形成有利于水生生物栖息的生境，潮间带和潮下带的生物种类繁多，生物量较大。

根据全国海岛资源综合调查的结果，共记录浮游植物633种，物种多样性程度自中国北方海域向南方增加。西沙、南沙群岛海域最为丰富；但优势种及个体数量则相反，西沙和南沙群岛海域优势种不明显。北方海域优势种较明显，且个体数量较大。

浮游动物有615种。在北方海域出现的浮游动物多属于温带和暖温带近岸种，而南方则以暖水性和高温高盐外海种为主，一些河口附近岛屿周围海域的浮游动物则主要由低盐种、半咸水种和淡水种组成。

海岛的潮间带虽一般较窄、较陡峭，但潮间带生物和浅海底栖生物种类较丰富。在海岛调查中共发现潮间带生物2377种，底栖生物1872种，其中种类数目最多的是软体动物，约占30%左右。

海岛周围海域中的游泳生物共记录有鱼类1126种，大型无脊椎动物291种。

实验研究

无论在人类的社会还是自然生物系统中，近代的研究发现合作行为可能是个体间相互作用的基本形式之一。英国科协主席Robert May在2005年的任职演说中，将生物进化过程和人类的社会学中合作关系演化及其系统维持列为进化生物学或社会科学中最为重要的、未被解决的科学问题。从上世纪60年代陆续提出的群选择理论、亲选择理论以及互惠选择等理论认为合作双方由于合作双方之间存在亲缘关系、利益互换或群体间竞争等因素，个体选择合作的策略将总是比其它任何策略的收益都高，合作双方将稳定的合作纳什均衡。然而，后来的试验与观测发现：在几乎所有的合作系统，合作双方实际都存在冲突或竞争，部分个体将会采取欺骗的策略，甚至演化为系统的寄生者。上述经典理论因而无法解释合作系统普遍存在的冲突或投机现象。

中国科学院昆明动物所的王瑞武和云南大学数学系教授李耀堂、博士研究生贺军州等在2004年Nature发表模型的基础上，将经典的鹰-鸽博弈从对称性转化非对称性后，模型惊奇地发现：合作双方的非对称性程度越高，双方的合作频率也将越高。系统中优势方通过对投机的惩罚而奖励诚实合作者，从而维持合作系统地局域稳定性。优势方对合作方或劣势方的惩罚可信性将依赖于合作方从该系统退出成本大小或扩散到其它系统的可能性。其分析发现：经典合作理论与实际观测结果之间的悖论可能是由于经典理论对称性的前提假设不合理所致，现实的合作系统可能是从一个对称性系统演化而来。该理论模型将发表在近期的《中国科学》中。

课题组同时以著名的榕树-榕小蜂之间的合作为模式系统对该思想进行了验证。其实验结果发现：经典的基于对称思想，认为生态位分化维持合作或生态系统稳定性的理论可能是不可信的。其实验结果显示：合作系统内的投机者或寄生物种完全会导致合作的个体或物种灭绝，从而导致榕树与传粉小蜂之间合作关系的解体。然而，投机或寄生物种过度增长又将导致植物惩罚，从而又会致使投机或寄生物种的灭绝，诚实合作的个体或物种又从其它种群中扩散过来，重新建立其种群。当诚实合作者种群数量得以建立并扩张后，投机或寄生者的又可以在合作系统中得到扩散，整个生态或合作系统将通过上述非对称性的相互作用而出现扰动，系统也将通过其内部个体间的非对称性相互作用而维持其合作关系的局域性稳定。

该研究结果同时表明生态学中“岛屿”效应可能通过物种的非对称性相互作用而产生。在生态学理论中， Preston1962年提出“岛屿”理论后，普遍认为“岛屿”效应只能通过空间异质性产生，此项研究结果表明：物种的相互非对称性相互作用也将会导致物种的局域性灭绝，物种分布将因此在某些局域环境的出现“真空”的“斑块”，其它局域或斑块的物种从而迁徙过来填补其分布的空白，合作系统通过物种的非对称性相互作用产生“岛屿”或“斑块”效应，通过“岛屿”或“斑块间的相互移动实现物种间相互关系的混沌性扰动。而这一重要的“岛屿效应”产生机制在过去的生态学研究中完全被忽略了。

这一实验结果由王瑞武和他的两名硕士研究生孙宝发和郑琪合作完成。结果于2010年5月发表在国际著名杂志Ecology上。

该项研究结果将是对老庄哲学思想的一次科学的诠释：任何一个物种或个体的过度增长或扩张反过来将会导致自身灭绝或种群减少。“祸兮福之所倚，福兮祸之所伏”，或“乐极生悲，否去泰来”的思想在生态系统得到验证。