定义

构成因素

定义

包括适应度inclusive fitness

断定近缘个体间带来适应度上相互作用的遗传性状，在自然选择中有利或不利的尺度而言。这是由W．D．Hamilton（1964）提出的概念。作为亲缘选择的关键概念，主要在社会生物学内使用。在世代不相重叠的生物群内，其同世代的近缘者（Y）在适应度上起加合（additive）作用的遗传性状为S1时，则对显示S1的个体（X）的包括适应度赋予下列定义：

RX=α＋（△α＋γ△β） （1）

其中α为无相互作用时X应显示的个体适应度（indi－vidual fitness），△α及△β分别为S1对个体X本身和Y的适应度的加合效，γ为Y对X的遗传亲缘度。（1）式括孤中的项称为包括适应度效应（inclusive fitn－ess effect）。与S1对立的遗传性状SD对中立的，即在R=α（△α=△β=0）时，在S1比S0在自然选择中更为有利的条件下，可推测为：

（△α＋ν△β）＞0 （2）

例如，从定义可知S1在利他行为的情况下，△α=-C＜0，△β=B＞0；在利己行为的情况下，△α=b＞0，△β=-C＜0，所以各行为型在自然选择中比中立的行为更有利的条件，从（2）式推测应为：

B／C＞1／γ （3）

B／C＞γ （4）

（3）及（4）分别为利他行为和利己行为有关进化的Hamilton法则（Hamilton’s rule）或不等式。但（2）的条件只限于特殊的理论条件下才成立[在进行自由交配的二倍体生物的大群体，遗传性状由一个基因座位所决定，同型结合体显示S1和S0，异型接合体以h及（1—h）的几率显示S1及S0]，在有从近亲交配开始的复杂条件（2）的情况下一般不成立。所以在应用于实际的动物行为时，可将包括适应度或Hamilton法则看作是一个半定量的尺度。另外在文献中常有‘自然选择作用使包括适应度最大化’的说法，一般来说这也不是被证明了的原理，是发现法的（heuristic）指针。

构成因素

亲缘度是构成包括适应度的主要因素之一。关于表示某个体（X）与另一个体（Y）在遗传上亲缘的程度的尺度、符号和术语都未统一。下述二定义被广泛采用。（1）Y与X具有共同的同祖的（Identical bydescent）基因比率。（2）所研究的基因存在于X时，同祖基因为Y所共有的概率。所谓同祖指基因（复数）的模板和考贝或由共同祖先基因而生的考贝间的关系。无近亲交配的二倍体生物，没有选择，且只讨论普通染色体上的基因，据谱系图从（1）及（2）任何一个定义都可推断出亲缘度为同值。兹以ryx表示亲缘度，则亲（X）与子（Y）为ryx1/2，兄弟间为ryx1/2，　但如果所研究的基因是在性染色体上或像膜翅目昆虫那样只是雄性为单倍体时，则亲缘度一般要据定义（2）来计算。定义（1）是由包括适应度的提倡者W．D．Hami-lton（1964）引用的S．Wright的亲缘系数（coeff-icient of relationship）而来，但由（2）而下定义的条件概率与包括适应度的想法是适合的。在一般条件下，在作为严格反映基因频度的变化的量，在对包括适应度下定义时，必须在考虑近亲交配和选择强度的基础上求出近缘度，但具有普遍性的亲缘度的计算是非常复杂的，严密程度与实用性的关系并不太清楚。一般假定选择是极弱的，将在无选择的条件下计算出来的亲缘度作为近似值来利用。在考虑适应策略时常包括适应度作为半定量的尺度而利用，在这个限度内对亲缘度也不一定过分严密了。另外也有不利用谱系图，而试图利用氧同位素来推测亲缘度。