半索动物门 Hemichordata，动物界的一门，分类地位仅次于脊索动物门。以肠体腔法形成体腔，因口腔背侧向前方吻部突出一个小盲管，有些学者称它为口索，认为相当于脊索构造，因而得名。全世界现生种不到100种，均为海生，营底栖生活。

简介

动物界的位置

代表动物

主要特征(体壁和体腔 消化和呼吸 循环和排泄 神经 生殖和发育)

半索动物门分类

简介

体呈蠕虫形或瓮状，营个体自由生活或群体固着生活。体腔和身体均区分为吻、领和躯干3部分。具有表皮神经系统中枢 位于领部的领神经索和躯干部的背、腹神经索。通常具有能收缩的围心囊的循环系统。具特有的口索或称吻盲管。大多数种具成对鳃裂。触手腕有或无。

半索类包括3个纲：①肠鳃纲：俗称柱头虫，营个体生活，雌雄异体。多为穴栖，以藻类、原生动物等为食。以潮间带或潮下带种类较多。约有70余种，中国已报道6种。②羽鳃纲：包括头盘虫、杆壁虫和无管虫3 属，是群小形的半索动物。营聚生或群体生活，躯干呈囊状，具“U” 形消化管和具1对触手腕（杆壁虫）或4～9对触手腕（头盘虫和无管虫）。无吻骨骼。雌雄异体或无性生殖。这类动物较为罕见，在中国尚未发现。③ 浮球纲：幼虫虫体透明、呈球状。体表具有一些弧形分支纤毛带，其 “U”形消化管，具带胶质的体腔囊，生活在深海。这类动物的成虫尚未发现。

半索动物有一些特征与脊索动物的原始类相似，因此该门动物实是研究动物进化的重要环节，从它的分类地位上看，学术上颇具重要意义。

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动物界的位置

半索动物在动物界究竟处在什么地位？这个问题直到现在还是有争论的。

有人认为：半索动物应该列入动物界中最高等的一个门即脊索动物门里面去。因为半索动物的主要特征与脊索动物的主要特征基本符合。它的口索相当于脊索动物的脊索：它的背神经索前端有空腔，相当于脊索动物的背神经管；它也有咽鳃裂。当然，在脊索动物中，半索类仍然是最原始的一群。

不同意上述观点的人则认为：把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为根据一些研究报告，口索很可能是一种内分泌器官。在另一方面，半索动物却具有一些非脊索动物的结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身体末端等等。

就目前已有的研究资料来看，把半索类作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为无脊索动物中的一个独立的门较为合适。现有的动物学文献表明：半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。根据是：

1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。

2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。

3.柱头虫的幼体（柱头幼虫）与棘皮动物的幼体（例如短腕幼虫）形态结构非常相似。

4.有人认为，脊索动物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸[creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）]的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸[（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3·CH（NH2）CO2H）]的化合物。但海胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸。说这两类动物有较近的亲缘关系，从生化方面也可以得到证明。

半索动物门的两个纲，在外形上差别很大。肠鳃纲的动物像蚯蚓，羽鳃纲的动物像苔藓虫。这是因为它们各自适应不同的生活环境而产生的结果，凡是分类地位很近的动物，由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，特称为适应辐射（adaptiveradiation）。在动物界，这样的例子很多。

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代表动物

代表动物——柱头虫

外形和生活习性：柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和躯干（trunk）三部分组成，吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便（图13-2）。

主要特征

体壁和体腔

体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状各异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜（图13-3）。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。

吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。

消化和呼吸

柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（pro-boscis skeleton），但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7～700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用（图13-4），而食物的消化和吸收情形，则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著，在肠管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝盲囊（he-patic caecum），故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。

循环和排泄

循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球（脉球 glomer-ulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管，在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。

神经

除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被认为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系（图13-5）。

生殖和发育

雌雄异体生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫（tornaria），然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫（bipinnaria）（图13-6）。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类（纤吻柱头虫 Saccoglossus）于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头虫。

半索动物门分类

90余种，分两个纲(肠鳃纲,羽鳃纲)，全部海产，底栖生活。

一、肠鳃纲（Enteropneusta）

柱头虫，黄岛长舌虫（青岛产），为自由运动的种类。

二、羽鳃纲（Pterobranchia）

头盘虫，杆壁虫，体形小，有腕和触手，营海底固着的群体生活。

我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科（Ptyroboderidae）的三崎柱头虫及玉钩虫科（Harrimaniidae）的黄岛长吻柱头虫（Dolichoglossus hwangtauensis）等（图13-7）。