糖酵解途径(glycolytic pathway）是指细胞在乏氧条件下细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程。

糖酵解途径(基本途径 糖酵解途径的过程 （一）葡萄糖的运输 (二)糖酵解过程)

糖酵解途径总结

糖酵解途径普遍存在

糖酵解途径

基本途径

在细胞液中进行，可分为两个阶段。第一阶段从葡萄糖生成2个磷酸丙糖，第二阶段从磷酸丙糖转化为丙酮酸，是生成ATP的阶段。

糖酵解途径的过程

糖酵解途径(glycolytic pathway)是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮酸(pyruvate)的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸(lactate)称为糖酵解。有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。

（一）葡萄糖的运输

葡萄糖不能直接扩散进入细胞内，其通过两种方式转运入细胞：一种是与Na+共转运方式，它是一个耗能逆浓度梯度转运，主要发生在小肠粘膜细胞、肾小管上皮细胞等部位；另一种方式是通过细胞膜上特定转运载体将葡萄糖转运入细胞内，它是一个不耗能顺浓度梯度的转运过程。目前已知转运载体有5种，其具有组织特异性如转运载体-1(GLUT-1)主要存在于红细胞，而转运载体-4(GLUT-4)主要存在于脂肪组织和肌肉组织。

(二)糖酵解过程

糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消耗2个分子ATP为耗能过程，第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。

1.第一阶段

(1)葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)

进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G－6－P)，磷酸根由ATP供给，这一过程不仅活化了葡萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需要消耗能量ATP，Mg2+是反应的激活剂，它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应，生成相应的6-磷酸酯，6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织，其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M

Ⅳ型主要存在于肝脏，特称葡萄糖激酶(glucokinase,GK)，对葡萄糖的Km值1～10-2M，正常血糖浓度为5mmol/L，当血糖浓度升高时，GK活性增加，葡萄糖和胰岛素能诱导肝脏合成GK，GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯，6-磷酸葡萄糖对此酶无抑制作用。

(2)6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate)

这是由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)转变为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)的过程，此反应是可逆的。

(3)6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose－6－phosphate)

此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinase l,PFK1)。

PFK1催化的反应是不可逆反应，它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶，它也是变构酶，柠檬酸、ATP等是变构抑制剂，ADP、AMP、Pi、1，6-二磷酸果糖等是变构激活剂，胰岛素可诱导它的生成。

(4)1.6 二磷酸果糖裂解反应(cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate)

醛缩酶(aldolase)催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此反应是可逆的。

(5)磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)

磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3－磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。

到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。

2.第二阶段：

(6)3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate

此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1，3－二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。

(7)1.3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应

在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1.3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。

(8)3-磷酸甘油酸的变位反应

在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3－位上的磷酸基转变到C2位上生成2－磷酸甘油酸。此反应是可逆的。

(9)2-磷酸甘油酸的脱水反应

由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本反应也是可逆的。

(10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移

在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。

丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶，具有变构酶性质，ATP是变构抑制剂，ADP是变构激活剂，Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰岛素可诱导PK的生成，烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。

糖酵解途径总结

在细胞液阶段的过程中，一个分子的葡萄糖或糖原中的一个葡萄糖单位，可氧化分解产生2个分子的丙酮酸，丙酮酸将进入线粒体继续氧化分解，此过程中产生的两对NADH+H+，由递氢体α-磷酸甘油(肌肉和神经组织细胞)或苹果酸(心肌或肝脏细胞)传递进入线粒体，再经线粒体内氧化呼吸链的传递，最后氢与氧结合生成水，在氢的传递过程释放能量，其中一部分以ATP形式贮存。

糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。

糖酵解途径普遍存在

此途径在动植物和许多微生物中普遍存在。在需氧生物中，酵解途径是葡萄糖氧化成二氧化碳和水的前奏。酵解生成的丙酮酸可进入线粒体，通过三羧酸循环及电子传递链彻底氧化成二氧化碳和水，并生成ATP。在氧气供应不足（如剧烈收缩的肌肉）的情况下，丙酮酸不能进一步氧化，便还原成乳酸，这个途径叫做无氧酵解。在某些厌氧生物如酵母体内，丙酮酸转变成乙醇，这个途径叫做生醇发酵。