| 词条 | 蜉蝣 |
| 释义 | § 简介 蜉蝣 蜉蝣起源于古生代，现存种类保留着一系列祖征和独征，它们对探讨和研究有翅昆虫的起源和演化具有十分重要的价值，很早就引起了人类的注意。同时，蜉蝣是一类独特而美丽的昆虫。它的稚虫生活在水中，羽化后成为亚成虫。亚成虫再蜕皮一次就变为能交尾、产卵的成虫（个别种类的亚成虫也能交尾产卵）。亚成虫和成虫都能够在空中飞行。成虫体壁薄而有光泽，常见为白色和淡黄色。有翅一对或两对，飞行时振动频率很小。腹末有长而分节的终尾丝两或三根，飞行时在空中随风飘动。又由于成虫期蜉蝣不饮不食，肠内贮有空气，身体比重较小，故蜉蝣飞行姿态十分优雅美丽。蜉蝣羽化具有时间性，大多在春秋两季。而且种群的羽化时间往往比较集中，一般为春夏之交的黄昏时分。因此有时在水面上方会看到有大量的蜉蝣在飞舞。蜉蝣成虫的生活期很短，一般为几小时至几天，超过十天的极少。刚蜕皮的成虫就进行交尾，完毕后雄虫就大都立即死去，雌虫产卵后也就死亡了。大量蜉蝣几乎同时死亡后跌落水面，成为水生动物的良好饵料。 也许正是蜉蝣的美丽、成虫极短的生活期以及有时水面会漂浮大量死亡了的蜉蝣，自古以来，这类“短命的昆虫”引起了人们的极大注意，成为哲人感叹和文人咏怀的极好材料。又由于蜉蝣的古老性和独特性，是现存的一类活化石，对研究有翅昆虫的起源和进化极具价值，因此也成为生物系统学工作者研究的重要对象。 § 形态特征 蜉蝣蜉蝣目通称蜉蝣，具有古老而特殊的性状，是最原始的有翅昆虫。体形较小或中等，细长，体壁柔软。头部小，触角短，刚毛状。复眼发达，雌性的复眼常左右远离；雄性的复眼常较大，左右接近，且每一复眼上下部小眼面往往不同，一般上半部小眼面大于下半部，也有二部分完全分隔者。单眼3个。口器为咀嚼式，因成虫不取食，没有咀嚼能力，上颚退化消失，下颚也退化，常有下颚须。胸部以中胸最大，前、后胸小而不显著，翅有两对，呈三角形，脆弱，膜质，多为前翅大，后翅小，亦有后翅退化者，休息时竖立在身体背面。蜉蝣翅脉相及翅的关节不发达，翅脉最为原始，翅脉极多，多纵脉和横脉，呈网状。翅的表面呈折扇状。足细弱，仅用于攀附。跗节1一5节，末端有爪1对。 腹部11节，第11节仅存窄环形背板。雄性第10节后缘有1对由前足延长形成的抱器，3一4节，少数1节，用于在飞行中抓住雌虫。在其内侧有二对短小简单的阳茎。雌性生殖孔1对，开口于第7、8腹节之腹面。卵巢按节排列。两性生殖孔均成对。腹末有1对分节的长丝状尾须，第11节背板常延长形成中尾丝。尾须和中尾丝细长多节，与缨尾目昆虫相似。成虫小至中型体长20～40毫米，细长。触角刚毛状。复眼发达，单眼3个。口器咀嚼式。成虫不取食，上颚退化或消失。下颚也退化，但常有下颚须。胸部以中胸最大。两对膜质翅多前翅大后翅小，少数类群缺后翅。翅脉极多，闰脉丰富，凸脉与凹脉依次相间，翅的表面呈折扇状。足细弱，跗节1～5节，末端有爪1对。腹部10节。腹端有2条极长而多节的尾须以及1条细长的中尾丝，后者或缺。 外部形态蜉蝣脉相及翅面的皱褶 现存蜉蝣前翅的纵脉主要包括：前缘脉C、亚前缘脉Sc、径脉R、前中脉MA、后中脉MP、前肘脉CuA和后肘脉CuP、臀脉A。除纵脉外，大多数类群还具有网状的横脉。除此之外，前翅还具一个亚前缘脉弓，闰脉以及缘闰脉。蜉蝣前后翅或多或少地呈现皱褶状，即像折叠扇面样的凹凸不平。另外，蜉蝣的Sc和Rs脉有时具非常明显的脉弱点。一般认为，蜉蝣脉相非常接近原始的昆虫脉相。 翅的关节和翅位 由于缺乏有关的骨片和飞行肌，蜉蝣在停息的状态下只能将翅竖立于体背，而不能像新翅类一样将翅折叠于胸腹部的背面。在蜉蝣目，这些骨片发生不同程度的退化和愈合。蜉蝣目前翅的关节板由Sc、R和M脉基部与脉相邻的两列骨片愈合而成，Cu、A和J脉基部相应的骨片绞合在关节板的后方。另外两列骨片在古生代的蜉蝣中仍然存在，在现生蜉蝣中已不明显。 虽然蜉蝣目（古翅类）昆虫的前翅不能折叠，但与新翅类一样，这种模式仍然是一项进化性的特征。不能据此而认为新翅类的翅是由古翅类演化而来的。 附肢 除了触角、口器、足和翅外，蜉蝣还具有另外一些附肢，如稚虫的7对鳃、成虫的尾铗以及腹末长而分节的2根尾须。根据Kukalová-Peck提出的六足总纲的原始模式，原始昆虫的足可能最少有11节，每一节的内外侧又具数目不定的肢突。现存蜉蝣的翅及稚虫的鳃为第1节的扁平外突，而第1节本身成为围绕外突（或翅）的骨片。蜉蝣的足、尾铗、两根尾须则具有另外的共同起源，即为真正的足。蜉蝣的阳茎则为第10腹节附肢转节的内突。有些蜉蝣胸足基节基部的鳃也相当于基节的内突。而中尾丝为第11腹节的末端延伸物。 口器 舌分三叶，以及下颚的内颚叶与外颚叶愈合据认为是蜉蝣的一个原始特征。 蜉蝣口器和前足基部的鳃 除了腹部的鳃外，蜉蝣目中的短丝蜉总科与扁蜉总科中的部分种类在下颚、下唇、前足和中足的基部具丝状的鳃。 翅内气管 Whitten报道，蜉蝣目昆虫的前后翅由不同的气管通入，即前翅内气管来自一个气门，而后翅的气管来自后一气门。换言之，蜉蝣翅内气管的来源严格限制于不同体节。这种状况与原始模式非常接近，因而比其它有翅类更加原始。在其它有翅类，前后翅的气管来自两个气门，前后翅的前缘脉至中脉的气管来自前气门，而前后翅的肘脉至臀脉来自后气门。 翅脉内的血液环流 蜉蝣翅内的血液流动方向与其它昆虫没有区别，但进出翅内的血液流动却是间断的。这种例外的情况可能与原始的翅基具较大的血窦有关。而翅基具较大的血窦是古生代昆虫具有的一个原始特征。 生殖系统 蜉蝣具有端滋性输卵管，生殖系统各部分都没有附属腺体，雌雄生殖孔成对开口于体外，无产卵器。根据一般理解，这些都是比较原始的特征。 § 生活习性 蜉蝣幼期（稚虫）水生，生活在淡水湖或溪流中。春夏两季，从午后至傍晚，常有成群的雄虫进行“婚飞”，雌虫独自飞入群中与雄虫配对。产卵于水中。卵微小，椭圆形，具各种颜色，表面有络纹，具粘性，可附着在水底的碎片上。稚虫期数月至1年或1年以上，蜕皮20～24次，多者可达40次。成熟稚虫可见1～2对变黑的翅芽。两侧或背面有成对的气管鳃，是适于水中生活的呼吸器官。吃高等水生植物和藻类，秋、冬两季有些种类以水底碎屑为食。常在静水中攀援、匍匐、或在底泥中潜掘，或在急流中吸附于石砾下栖息。稚虫充分成长后，或浮升到水面，或爬到水边石块或植物茎上，日落后羽化为亚成虫。亚成虫与成虫相似，已具发达的翅，但体色暗淡，翅不透明，后缘有明显的缘毛，雄性的抱握器弯曲不大。出水后停留在水域附近的植物上。一般经24小时左右蜕皮为成虫。这种在个体发育中出现成虫体态后继续蜕皮的现象在有翅昆虫中为蜉蝣目所仅有。这种变态类型特称为原变态。成虫不食，寿命短，一般只活几小时至数天，所以有“朝生暮死”的说法。 意义：蜉蝣的稚虫和成虫是许多淡水鱼类的重要食料。不同种类的蜉蝣稚虫喜欢在含氧量高的水域中生活，因此，它们是测定水质污染程度的指示生物。另外，对蜉蝣目昆虫的研究，有助于进一步阐明从无翅昆虫到有翅昆虫的进化过程。 蜉蝣卵于水中。卵微小，椭圆形，具各种颜色，表面有络纹，具粘性,可附着在水底的碎片上。稚虫期数月至1年或1年以上，蜕皮20～24次，多者可达40次。成熟稚虫可见1～2对变黑的翅芽。两侧或背面有成对的气管鳃，是适于水中生活的呼吸器官。吃高等水生植物和藻类，秋、冬两季有些种类以水底碎屑为食。常在静水中攀援、匍匐、或在底泥中潜掘，或在急流中吸附于石砾下栖息。稚虫充分成长后，或浮升到水面，或爬到水边石块或植物茎上，日落后羽化为亚成虫。亚成虫与成虫相似，已具发达的翅，但体色暗淡，翅不透明，后缘有明显的缘毛，雄性的抱握器弯曲不大。出水后停留在水域附近的植物上。一般经24小时左右蜕皮为成虫。这种在个体发育中出现成虫体态后继续蜕皮的现象在有翅昆虫中为蜉蝣目所仅有。这种变态类型特称为原变态。成虫不食，寿命短，一般只活几小时至数天，所以有“朝生暮死”的说法。 原变态 蜉蝣的生活史包含四个阶段，即卵、稚虫、亚成虫和成虫。与其它所有具翅昆虫不同之处，就是蜉蝣的亚成虫与成虫都具有翅和飞行能力。换言之，蜉蝣成虫期具有两个龄期，或成虫期仍然蜕皮1次。蜉蝣稚虫与亚成虫以及成虫的外形差别很大，生活环境不同，又有亚成虫期，这种变态类型常专门称为原变态。 水生习性：现生蜉蝣稚虫全是水生的，从化石蜉蝣的形态来看（如桨状的尾、具鳃或类似结构），中生代的蜉蝣已经具有水生习性了。从目前各方面证据来看，“有翅类”与“无翅类”可能具有共同的起源。由于无翅类是陆生或湿生生活的，那么部分有翅类的水生习性可能就是次生的。 成虫不食：蜉蝣的亚成虫和成虫的口器退化，不具取食功能。因此，亚成虫期与成虫期所需能量来自稚虫期的积累。蜉蝣成虫的唯一功能和任务就是交尾产卵。在昆虫中，成虫不食的种类较多，但作为一个整体，蜉蝣目所有成员在成虫期都不取食具有一定的独特性。 蜉蝣体制：蜉蝣稚虫有两种比较特化的体制：扁平型和鱼型。前者以扁蜉科为代表，虫体扁平，即虫体宽度远大于身体的背腹厚度。胸部的足一般较为宽扁，足的关节转变成前后向，即足一般只能前后运动而不能上下运动，活动时身体腹面与底质不分开，在自然状态下，一般不游泳或游泳能力不强。尾丝上的毛一般散生或环生。鱼型体制以短丝蜉科、等蜉科部分四节蜉科稚虫为代表。这类蜉蝣的虫体背腹厚度大于虫体的宽度。运动时的体态类似小鱼，即身体呈流线型，足一般细长，中尾丝的两侧和尾须的内侧密生长细毛，相邻的细毛交错成网状，使尾丝具有桨的作用。这类蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底质或水生植物，游泳迅速。其它蜉蝣的体制处于这两种之间。 头部：蜉蝣稚虫触角的长度在不同科中变化较大，形态从光滑无毛至密生细毛不等。复眼和单眼变化较小，但细蜉科(Caenidae)中一些种类的单眼表面突出呈棘刺状。另外，唇基、额都可能突出，头顶可能具有各种瘤突和角突。 蜉蝣稚虫的口器是典型的咀嚼式口器，各部分都可能变化，有些变化还很显著。其中以上颚突出呈牙状最为常见。捕食性种类上颚的切齿部分往往发达，而滤食性的种类磨齿部分一般比较发达。 胸部：蜉蝣后胸被前翅芽覆盖，背面观不能看见。胸部1～2对翅芽。足的变化较大。蜉蝣总科主要营穴居性生活，足为挖掘足。这种足的腿节和胫节非常粗大，胫节的前侧角突出，爪较小。扁蜉科稚虫足的腿节宽扁，具细毛。 腹部：腹部最引人注目的特征是鳃的多样性。鳃的着生位置、对数、大小、形态等各方面都可能变化。腹部背板常具各种不同的刺突和隆起。有些种类腹节背板的侧后角强烈突出并向背方延伸。 蜉蝣尾丝的形状多种多样。在活动能力较小的种类中，尾丝各节相对较长而细弱，节上不具毛，只在两节的连接处具稀疏的毛。而游泳能力较强的种类往往中尾丝两侧密生细毛，尾须的内侧长有细毛，相邻的细毛交织成网状而使尾丝具桨的功能，在游泳时产生动力。 蜉蝣蜉蝣稚虫的栖境：为方便起见，可将水环境分成两类，一类为静水区，一类为流水区。静水区以湖泊和池塘为代表。进一步可以将静水区光补偿深度以上的区域分成三类，分别为静水水体中、底质表面以及底质中。每类小生境中都有不同的蜉蝣生活。 流水区以溪流和小河为代表，这一栖境也可以分成三类，分别为流水水体中、流水区底质表面及底质缝隙间。 静水水体中的自由生活型：这种类型的蜉蝣有较大的复眼、较发达的运动肌肉和尾。身体呈流线型，腹部的鳃为膜质片状，单枚或两枚；中尾丝的两侧以及尾丝近体侧密生细毛而使尾丝具桨的功能，与鳃一起击水产生游泳时的动力，也能很好地控制方向。爪一般较细长。当不游泳时，腹部的鳃往往仍然抖动。游泳时足位于腹部并向后沿身体体轴放置，静止时足伸展，能抓握住水中植物。捕食种类以水生的摇蚊和蚊的幼虫为食，也取食水生植物。杂食性的居多。 静水水体底质表面陷生型：这些蜉蝣一般运动性不强，身体各部分的活动能力不大或活动不灵敏，游泳能力不强，采集时要在底质泥沙中寻找，并且要有足够的耐心和细心。身体表面一般具毛，身体一般扁平，腹部的某一对鳃显著扩大而盖住其后的鳃，形成鳃盖。鳃盖在生活时不停地向上抬起，以便于呼吸。鳃盖的边缘往往密生细毛，可以清洁进入鳃盖内的水。尾丝只具有稀疏的环生细毛。生活时陷在靠近水边的泥沙和枯枝落叶的碎屑中，很难发现。个体较小，体色一般为统一的浅色或褐色。少数种类体表具各种瘤突。足向侧方伸展，身体表面常粘附各种泥沙和碎屑。在水中滤食植物或动物碎屑。 蜉蝣水区底质中的穴居型：体色一般较淡，体表常具有程度不一的金黄色细毛；头较窄小，额突明显，前缘常分叉；触角的节间常具细毛；上颚牙明显突出于头部前缘，其基部密生细毛；足为挖掘足，位于胸部腹面；腹部的鳃除第1对外，分为两枚，每枚又分为两叉状，缘部呈缨毛状，生活时位于体背，有规律地由前向后运动而整体呈现波动性，能有效地使水在洞穴中流动，以利于滤食。一般生活于沙质或泥质的底质中以逃避敌害。上颚牙用于挖掘时掀起泥土。当这些稚虫从洞中被赶出后，它们立即又进行挖掘新的洞穴。具强烈的避光性。有较好游泳能力，游泳时腹部上下弯曲呈波动形行进。滤食水中碎屑。 流水区自由生活型：身体苗条，流线型，色彩艳丽。口器各部分密生细毛，触角一般较长。尾桨式。活动迅速，游泳能力强，有趋光性。生活时一般用中后足扒在底质表面，身体略向下倾斜，前足向侧前方伸展，腹部的鳃向外摊开，尾上下击水。前足密生长细毛。这些细毛在前足前缘排列成两行，在细毛之间又夹杂着粗刺。细毛的表面又具有微毛，微毛的顶端呈钩状，相邻的细毛上的微毛相互粘合而使细毛与细毛紧密结合在一起。因此就组成一个筛状的结构。生活时前足前缘上的细毛呈一定角度向前伸展，水流由前向后流动，依靠细毛能有效地过滤水中的碎屑状食物。 流水区底质表面贴生型：身体一般为浅绿色至褐色。身体扁平，头部非常宽扁。上颚的外侧一般具细毛，下颚须的端部具刷状毛，下唇须表面也具浓密的刷状毛。足的关节呈前后型，因此只能前后向移动。各足的腿节宽扁，胫跗节细长，其表面和后缘往往密生细毛。腹部的鳃侧位。背方的鳃为叶片状，肥厚；腹方的丝状鳃一般位于身体背面，从叶状鳃的基部伸出。各鳃的叶状部分互相叠合成吸盘状，有利于吸附在底质表面。有些种类第1和第7对鳃延伸到身体的腹方，左右两鳃互相接触或接近接触，从而使腹部的鳃整个形成一个吸盘状结构。尾丝上的毛一般较稀疏环生于节间。避光性。刮食石块表面的藻类等食物。能游泳，游泳时主要靠鳃击水。生活状态时可以看到鳃不停地抖动。 蜉蝣流水区底质缝隙栖居型 这种环境中蜉蝣主要有两类。一类生活于流水区的水生植物和枯枝落叶中，一类生活于石块的缝隙中。 生活于水生植物和枯枝落叶中的蜉蝣身体表面往往具各种瘤突或刺，体壁坚硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾丝上常有各种刺。第1对鳃退化，第2或2～3对鳃往往消失。鳃位于身体背面，背方的鳃膜质片状，腹方的鳃分成许多片状小叶。有些种类腹部背板的刺突很大，背板中央强烈隆起，两侧的鳃位于一个腔隙中。生活时一般紧紧抓住水生植物，活动缓慢，采集时常需静候从水生植物中爬出。受到骚扰时，有时将腹部末几节和尾丝向上翻起朝前，然后放直再翻起。游泳时同样如此，整个动作类似蝎子。以撕食性为主。 生活于石块缝隙中的蜉蝣身体一般扁平，为浅黄色至棕红色。上颚具明显的上颚牙，上颚牙上往往具齿和细毛。各足的腿节相对比较宽扁，而胫跗节为细长的圆柱形。前足胫跗节的内缘和背方密生细毛。腹部的鳃侧位，第1对鳃退化，而2～7对鳃的形状与蜉蝣总科的非常类似，但位于身体侧面。腹部背板表面具各种斑纹。尾丝的基部和端部光滑，而中段的两侧具有细毛。游泳动力较强，滤食性。 以上的分类并不严格。每一类的蜉蝣生活环境也非一成不变。其中流水区的种类也往往能在静水区发现，但静水区种类在流水区一般很难发现。总体而言，上述每一类型所选择的栖境仍较严格，采集时在每一种生境中，其代表种类发现概率常是最高的。 § 繁殖 蜉蝣变态类型为原变态，一生经历卵、稚虫、亚成虫和成虫4个时期，是有翅亚纲中较原始的变态类型，仅见于蜉蝣目。特别是从幼虫变为成虫要经过一个“亚成虫期”，这时的亚成虫与成虫完全相似。亚成虫期历时较短，一般经数分钟到一天左右即脱皮变为成虫。 雌虫产卵于水中。卵小，白、绿或淡褐色，圆或椭圆形。卵一端常有附着的帽状物，或从卵的表面伸出有粘性的细丝。稚虫水生，常扁平。上颚构造原始，仅一个关节突，中央内缘有一突出的咀嚼面，舌两侧有一对间颚。复眼和单眼发达；触角长，丝状。腹部第1至第7节有成对的气管鳃，尾丝2—3条。其中气管鳃是适干水中生活的呼吸器官，稚虫期一般1一3年，大部分每年1代或两三代，在温暖地区10～15天能完成发育。一般脱皮20一24次，多者达40次。稚虫取食高等植物和藻类，少数种类捕食水生节肢动物。老熟稚虫一般浮升到水面，或爬到水边石块或植物茎上，日落后羽化成“亚成虫”，此期虫体与成虫相似，但翅不透明或半透明，体表、翅、足常被细毛和缘缨，体色较成虫灰暗，前足和尾须短，行动不活泼，呈静休状态，不能交尾。亚成虫期长短与成虫期之长短有相关现象，亚成虫期短者，成虫寿命则短；亚成虫期长者，成虫期则长。蜉蝣变为成虫后还要脱皮。成虫不取食，寿命极短，只能存活数小时，最多为7天，故有朝生暮死之说。 蜉蝣幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。蜉蝣幼虫的种类多，数量大，是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季，它们在浮游生物中的优势尤为明显，有时整个样品全是幼虫(如蟹类蚤状和大眼幼虫)。除了原生动物以外，几乎所有各类无脊椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段，甚至刚孵化出来的仔鱼，因缺乏发达的游泳器官，也只能在海中漂浮，成为浮游幼虫的成员。蜉蝣幼虫的形态也是多种多样的，与成体截然不同。有不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段。所以，浮游幼虫是极为复杂的一个生态类群。它们是经济鱼、虾类的天然饵料。因此，它们的数量变化与渔业(尤其是养殖业)的关系十分密切。此外，对附着动物（如藤壶等）的蜉蝣幼虫的附着机制的了解，是制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学依据。 |
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