| 词条 | 植物激素 |
| 释义 | 植物激素是指一些在植物体内合成的，并能从产生之处运送到别处，对植物生长发育产生显著作用的微量有机物。目前，公认的植物激素有5类，即生长类素、赤霉类素、细胞 分裂类素、乙烯和脱落酸。多种植物激素调控植物生长发育的各个方面 § 种类 植物激素有传统的五大类，即生长素（Auxin）、赤霉素（Gibberellins, GA）、细胞分裂素（Cytokinin,CTK）、脱落酸（Abscisic acid, ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和最新确定的油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。植物激素的化学结构已为人所知，有的已可以人工合成，如吲哚乙酸；有的还不能人工合成，如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。最近新确认的植物激素有，茉莉酸（酯）等等 植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2，4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有传统的五大类——生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯——和油菜素甾醇，以及其它植物生长调节因子，如水杨酸、茉莉酸、独脚金甾醇（分支素）、多胺类分子、小肽类分子等。 植物激素学教材 § 生长素 C.D.达尔文在1880年研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。促进>橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中，则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。 生长素在低等和高等植物中普遍存在。并使细胞膜的透性增加，在高等植物体内，乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有“自促作用”，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。 用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。 低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。因此是一种生长抑制剂，生长素还能促进 RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成，对于维持顶端优势、促进果实发育，通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。生长素也有重要作用。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。 吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2，4－滴、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽；反之容易生根。2，在组织培养中当它们的含量大于生长素时， 4－滴曾被用做选择性除草剂。细胞分裂素还可促进芽的分化。 § 赤霉素 1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1938年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸，是最早分离、鉴定出来的赤霉素，分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。 高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物， 干种子吸水后，用赤霉素处理可以代替低温作用，使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。 干种子吸水后，胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解，在蔬菜生产上，加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗，从而节约成本。 § 细胞分裂素 这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素， 高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中并不存在。但后来发现植物中存在其他具有促进细胞分裂作用的物质，GA3又称赤霉酸，总称为细胞分裂素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。 高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。定名为赤霉素(GA)。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽；反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。 人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。有4－滴、4-碘苯氧乙酸等. § 脱落酸 60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。生长素也有重要作用。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发，脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。 § 乙烯 早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。而不能相反。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，在高等植物体内，并使细胞膜的透性增加，生长素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体，1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，在田间应用不方便。它正是引起胚芽鞘伸长的物质。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。 § 油菜素甾醇 油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）是最近新确认的植物激素，被称为继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后的第六大激素。甾体长期以来被当做是多细胞动物的激素，直到1970年代，植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从油菜（Brassica napus）花粉中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物，并命名为油菜素内酯（brassinolide，BL）。从此以后，具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现，统称为油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）。外源BR处理能够引发多种生理和发育上的反应，利用模式生物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中鉴定出BR缺失和BR不敏感突变体，发现了BR在发育中的功能。这些突变体表现出了许多生长缺陷，包括矮小、叶暗绿、开花延迟、雄性不育和全黑暗情况下的光形态建成。现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如细胞伸长、维管分化、根生长、对光的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。 § 其他植物生长调节分子 其他的包括与抗病相关的水杨酸、与抗虫相关茉莉酸、控制顶端优势和测端分支的独脚金甾醇（分支素）以及多胺类、一些小肽分子如CLV等。 植物激素对生长发育和生理过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用，只有各种激素的协调配合，才能保证植物的正常生长发育。已知的植物激素主要有以下 6类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇。 § 植物生长抑制素 它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢，抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种： [1] b9又叫必久，b995，有抑制生长，促进花芽分化，提高抗寒能力，减少生理病害等作用。 [2] 矮壮素，（ccc)又叫三西，碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶，易溶于水，是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长，但不抑制细胞分裂，使植株变矮，茎杆变粗，节间变短，叶色深绿。 [3] 脱落酸，（ABA）是植物体内存在的一种天然抑制剂，广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高，它与生长素，赤霉素，细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的，增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。 [4] 青鲜素(mh)又叫抑芽丹，纯品为白色结晶，微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长，促进枝条成熟，提高抗寒能力等作用。 [5] 整性素又叫形态素，抑制生长，对抑制发芽作用更为明显，可使植株矮化，破坏顶端优势，促进花芽分化，促进离层形成，抑制植物体内赤霉素的合成等。 |
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