分类地位

种属分布

形态特征

经济价值

主要属(水青冈属 栗属 锥属 柯属 栎属 青冈亚属 栎亚属 三棱栎属)

亲缘关系

分类地位

壳斗科（Fagaceae）又名山毛榉科，是被子植物门（Angiospermae）、双子叶植物纲（Dicotyledoneae）、金缕梅亚纲（Hamamelidae）、壳斗目（Fagales）的1科。

种属分布

壳斗科植物广泛分布于南、北两半球，主要分布于欧洲（包括地中海周围）、亚洲东半部、北美至中美洲（含南美北部），而北极区、大洋中的岛屿、沙漠、南美洲与撒哈拉沙漠南方的非洲并没有它的踪迹。

壳斗科依不同观点，共6～11属，约900种，主要产于亚洲南部及东南部，中国有栗属（Castanea）、锥属（Castanopsis）、水青冈属（Fagus）、柯属（Lithocarpus）、栎属（Quercus）、青冈属（Cyclobalanopsis）三棱栎属（Trigonobalanus）等7属，约300种。除新疆有引种外，自然分布于南北各省区，主要产于西南及南部。自沿海低丘陵至海拔约3800米高山均有生长，常为山地常绿阔叶或针叶阔叶混交林的主要上层树种，又是山地水源林的重要成分，也是秦岭南坡以南各地的主要用材树种。

壳斗科植物至少在白垩纪时期就已发生，在此后的各个地史时期的地层中，先后找到它们的包括花粉在内的化石。第三纪时，它们的生存远远超过现代的分布区。在中国东北、北部及西南部不少地区，先后发现了栎属、锥属和柯属植物的叶化石，在西藏希夏邦马峰北坡海拔5700～5900米属于晚上新世的植物化石层中找到与现在活植物相同的多种高山栎类的叶化石。

形态特征

壳斗科植物多为常绿或落叶乔木，稀灌木。单叶互生，革质，羽状叶脉，有托叶，托叶早落。花单性，雌雄同株，无花瓣，花被1轮，下部合生，4～6裂；雄花排成葇荑花序，花序直立或下垂，整穗脱落，穗状，每苞片有1花，萼4－8裂，雄蕊和萼裂同数或为其倍数，花丝细长，花药2室，纵裂，花粉粒为长球形，少数近球形或扁球形，除水青冈属和栎属2属外，花粉粒一般较小，多具3孔沟，外壁表面具颗粒状雕纹或模糊不清，南水青冈属为单花或2～3花的二歧聚伞花序，而水青冈属的雄花序为多花组成的头状花序（由多个短缩的无初生顶花的二歧聚伞花序组成），雌花稀单朵散生或由二歧聚伞花序组成，生于1总苞内，总苞由多数鳞片覆瓦状排列组成，萼4－8，与子房合生；通常风媒；子房下位，3～6室，偶达12室，每室胚珠2个，但整个子房仅一个胚珠成熟为种子，花柱与子房室同数，宿存，柱头小圆点状或纵裂呈槽或略增大成瓣状。坚果单生或2～3个生于总苞中，总苞呈杯状或囊状，称为壳斗（cupule）。壳斗半包或全包坚果，外有鳞片或刺，成熟时不裂，瓣裂或撕裂。种子无胚乳，子叶平凸，波浪状镶嵌，或脑叶状皱褶，富含淀粉或兼含鞣质，或含脂肪油。染色体基数x=12，偶有11或13。有种间自然杂交现象。

根据植物化学成分，栎属介于锥属与柯属之间。根据木材解剖，锥属较接近于栗属，柯属较接近于栎属，但锥、柯、栎3属之间都有一些种有彼此互相重叠现象或过渡型，而以柯属的木材结构类型较复杂。在花粉形态上，栗属、锥属与柯属相似，它们的外壁纹饰在扫描电镜下均为不规则条纹状。栎属花粉的长轴与其他属有明显区别。水青冈属的外壁纹饰与上述各属明显不同。

经济价值

壳斗科植物的各部大多含鞣质，以树皮和壳斗的含量较高，鞣质分解产物通常为鞣花酸、没食子酸、儿茶酸和去氢双没食子酸（dehydrodigallic acid）。有栓皮的种类含有一种脂类化合物，称栓皮蜡，栓皮蜡的主要成分为无羁萜（ffiedelin），有些种类尚含桦木酸（betulic acid）和桦木醇（betulin）。叶和木材含黄酮类化合物，其提取物经水解得到栎酮（quercetin）、杨梅酮（myricetin）等化合物。有些种类尚含栎素（quercitrin）、柚皮苷（naringenin）等。水青冈属和栎属等的种仁含以油酸和亚油酸为主的脂肪油。广布于长江以南各地的多穗柯的嫩叶含一种查耳酮类化合物，称为三叶苷（trilobatin），它是一种甜味物质，呈淡黄色结晶。

主要属

水青冈属

约10种，分布于北半球温暖地带，中国约5种，广布于长江以南、五岭以北各地。为落叶乔木，雄花序球状，下垂，有花5至多朵；雄花无退化雌蕊，雌花1～3朵生于壳斗（总苞）内，子房3室，花柱3枚，柱头舌状，壳斗瓣裂，坚果具3棱。子叶在种子萌发时出土。多生于较高海拔的山地杂木林中，常为上层树种。生长迅速，树干通直，较早成材。造林以播种繁殖为主。环孔材，木材棕至淡红褐色，鲜艳，材质稍坚重，结构均匀，密致，但干后多爆裂，不耐腐。为建筑、地板、家具、枪托、农具柄等用材。常见的有水青冈、米心水青冈及台湾水青冈。

栗属

约12种，分布于欧、美、亚洲。中国有4种，其中日本栗为引种，在东北地区栽种，其余全国多数省区均有，但在南方炎热地区生长不良。为落叶乔木，侧枝无顶芽，叶缘有锐齿，花序直立，雄花的退化雌蕊密被毛，雌花单或多朵生于一壳斗内，子房6室，花柱6～9，柱头点状，壳斗全包坚果，瓣裂，刺长而密，子叶多呈镶嵌状。木材均属环孔材，木射线单列，材质坚实，结构密致。常见种如栗（或称板栗），原产中国，其中河北的良乡板栗、华北魁栗尤为著名。繁殖多用嫁接。种子除含淀粉外尚含少量蛋白质及脂肪。壳斗民间用作清热去湿药。茅栗和锥栗均为野生，坚果均较小，但若栽培管理得当，结果率及种子的淀粉率均较高。

锥属

又称栲属、锥栗属或苦槠属。约120种，分布于亚洲南部及东南部。中国约60种，秦岭以南各地均有。为常绿乔木，枝有顶芽；花序直立，雌、雄花与栗属的相似，但花柱3枚，子房3室。壳斗大多全包坚果，少数杯状。壳斗无刺、杯状至全包坚果的类群，其种子含鞣质较多，木材较轻软。这类群中较常见的有枹丝锥、黧蒴、苦楮等。其中黧蒴是萌生林的先锋树种，苦槠种仁是制苦槠豆腐的原料。壳斗密生长刺且整齐瓣裂的种类，其木材较坚实，材色越浓，材质越坚重。木材市场上称的红锥或红、红栲系指材色鲜红或褐红色的种类，中国约有5～6种属该类材质，常见的钩锥、红锥、吊皮锥（猪血）。华南锥是保护植物，仅见于香港及广东、广西沿海，且零星分布。该属中壳斗较小，刺亦较短的种类，其材色亦较淡，材质不如红锥类，但子叶所含鞣质较少，常见种有甜槠、锥、栲等，还有一类群每壳斗包着坚果3或2，偶有1个，常见的有元江锥、鹿角锥和罗浮锥。

柯属

又称石栎属或石柯属，约350种，北美1种，其余产亚洲南部及东南部。中国有122个种1个亚种和14个变种（中国植物志第22卷），广布于秦岭以南各地，在垂直分布上比锥属稍高，但略低于高山栎类。常绿乔木，花序直立，雌花单朵或3数朵聚集成簇并散生于花序轴上，前者雌雄同株，后者雌雄同序，花柱3枚，柱头点状，壳斗杯状、平碟状或全包坚果，有鳞片或刺、或肋状，或线纹状圆环，果脐凹陷至凸起。壳斗厚木质，果壁硬角质的类群，其种仁含鞣质甚微，木材淡黄白色，易受白蚁蛀蚀且不耐腐。其余的种类，其种仁去鞣质后可作淀粉类代食品。树皮少开裂，内皮颜色常较深且有刀刃状纵向突起的聚合射线，故材身有凹陷沟槽。年轮生长多不均匀，横切面常呈菊花心状。材色较深的种类其结构大都与青冈亚属（又称椆亚属）的相同，在南方木材市场上二者常通称为椆木类，色泽深红的称为红椆，属一类材，质最坚重，结构密致，耐水湿，抗白蚁蛀蚀，为优质船、车、桩柱、器械及建筑用材，绝大多数为散孔材，管孔不规则径向排列，呈火焰状或枝梢状分支。局限性分布的种类为数不少，主要产区在西南及南部。木材褐红色的种类如杏叶柯，红柯。种仁含微量鞣质的种类如烟斗柯。此外还有广布于秦岭以南五岭以北各地的包果柯；广布于闽北至黔中一线以南各地的榄叶柯；在系统分类学上较有研究价值的槟榔柯的三角形的心皮在结实时坚果的顶部仍具明显的三棱，壳斗碟状，密生下垂的针状短苞片。广布于长江以南各地，壳斗为浅碟状且增厚，苞片呈鱼鳞片状或有时略连生呈圆环状，坚果果脐凹陷的种类有：硬壳柯，多穗柯，该种的叶含甜味素属查耳酮类（chalkone）化合物，民间采其嫩叶制成茶叶代用品，称甜茶，水色茶红而味甜。另一种是峦岱柯。

栎属

或称麻栎属，约400种，广泛分布，主要产在亚洲南及东南部。中国约110种，以西南及南部最多，在垂直分布上处于该科各属的最高限。常绿、半常绿或落叶乔木，雄花序下垂，子房3室，花柱3，柱头裂槽状或稍增大呈小瓣状，壳斗全包或包着坚果一部分，通常有坚果1个（罕有2～3个），苞片形状种种，不育种子（胚珠）位于种子的顶侧或近基部。木材多坚实，结构密致，壳斗及树皮含鞣质高，种仁含鞣质稍多，落叶栎类的叶可作柞蚕饲料。该属下分栎亚属和青冈亚属。

青冈亚属

狭义的青冈属或称椆属或槠属。区别于栎亚属的主要特征在于雌花的柱头略增大呈小瓣状，壳斗有多个环带，坚果的柱座附近常有多个细圆环。该亚属的壳斗和坚果的形态有多样变化，壳斗及坚果扁圆形，宽过于高，宽常在4厘米以上的如薄片青冈等。木材红褐色的种类，其幼嫩枝叶均被棕黄色、卷曲、易抹落的绒毛。属该类的种如饭甑青冈，壳斗筒状或深碗状，坚果长圆，民间用做草药，俗称猪仔笠，产五岭以南各地。壳斗及坚果均较细小（长很少超过2厘米），长江以南各地最常见的有小叶青冈、稠或称青冈。

栎亚属

分为高山栎类与落叶栎类两大类，前者多为常绿，多生于高海拔山地，主产西南部，最高限可达3800米。通常被星芒状毛，叶柄较短，壳斗不全包坚果，苞片鱼鳞片状，少数为略卷曲的线状，较常见的有巴郎栎、刺叶栎、鸟岗栎、巴东栎、匙叶栎。落叶栎类的苞片呈鱼鳞片状的有蒙古栎、白栎、槲栎、枹栎，苞片膜质，近披针形，密生成丛，壳斗包着坚大部分的种类（如柞栎）产在黄河以北各地，其叶用以饲柞蚕。苞片粗线状，近于木质，常弯垂，叶缘有锯齿状裂齿的有麻栎和栓皮栎，二者均广布于中国各地，后者的树皮有厚的栓皮层，可剥制栓皮用品。

三棱栎属

共3种，跨洲分布，2种产亚洲南部及东南部，另1种产南美哥伦比亚。中国有1种，见于云南南部，木材解剖及花部形态特征表明，该属倾向于栎亚科，但具雄花序并非完全下垂，壳斗为3～5裂瓣，坚果具3棱。中国产三棱栎，向南分布至泰国西北部。

亲缘关系

近代学者大多将桦木科、榛科与壳斗科共组成壳斗目，少数则将榛科合并于桦木科内。这3个科的亲缘关系，在“葇荑花序群”（Amentiferae）中十分密切。A·恩格勒认为风媒花，花单性，花被1轮，雄花序下垂且花序整个脱落的这群葇荑花序类植物在系统演化上是较原始的一群双子叶植物。但近代学者从各方面论证，认为这群植物，包括壳斗科在内，是比具两性花，雄蕊多数，心皮多数而离生，螺旋状排列于延长或略压缩的托柱上的木兰目等远为进化的一群特化植物。