词条 | 高等植物运动 |
释义 | 高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动,但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化,这种器官的位置变化就称为植物运动(plant movement)。高等植物的运动可分为向性运动(tropic movement)和感性运动(nastic movement)。 向性运动(tropic movement)向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的,它的运动方向取决于外界的刺激方向,包括三个步骤,感受(perception);转导(transdution);反应(responce),它是生长引起的、不可逆的运动。依外界因素的不同,向性运动又可以分为向光性、向重力性、向化性、向水性等。 向光性向光性是指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。通常,幼苗或幼嫩的植株向光源一方弯曲,称正向光性;许多植物的根是背光生长的,称负向光性;而有些叶片是通过叶柄扭转,使自己处于对光线适合的位置,与光线通常呈垂直反向,即表现横向光性。向光性是植物对外界环境的有利适应。 向光性产生的机理仍在研究中,传统的观点认为是生长素浓度的差异造成的,是光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输,背光面的生长素浓度高于向光面,背光面的生长较快,因此发生向光弯曲。但近年来认为,向光性的产生是由于生长抑制物质如萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等的分布不均匀而引起的。蓝光对向光性运动最有效。 向重力性向重力性是植物在重力影响下,保持一定方向生长的特性。目前,对向重力性的研究已发展成为一新兴学科一重力植物生理学。重力植物生理学在当代空间生命科学中具有举足轻重的地位,肩负阐明地球重力在生物进化进程中的作用和空间不同重力环境中发展植物栽培技术的双重任务。向重力性分为正向重力性、负向重力性和横向重力性(地下茎水平方向生长)根具有正向重力性,茎具有负向重力性。叶和某些植物的地下茎还有横向重力性。稻、麦倒伏后,能再直立起来就是因为茎节有负向重力性的缘故。植物具有向重力性具有明显的生物学意义。 植物在重力刺激下重新取向的过程可分感受、转导和顺应三个阶段。应用视频转换系统精确地测定玉米根的向重力性反应,发现约35%的样品受重力后稳定地向下弯曲。但其余65%的样品,在达到垂直指向前,有弯曲返回现象,重新弯曲时可在垂直指向周围来回摆动。 根冠是感受重力的部位。摘除根冠或移植根冠,根会失去或恢复顺应重力的特性。根冠细胞里有感受重力的细胞器如淀粉粒,常称平衡石。它们的沉积常与感受重力的变化呈正相关。用玻璃毛细电极测定重力取向变化时菜豆根伸长区细胞的电势,发现上下侧电势有急剧的不对称变化,这意味着伸长区也感受重力刺激。 很早就有人提出重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分布,1937年Thimann概括为生长素的不均匀分布引起组织不对称的生长。生物测试法、色谱法都证实水平放置的根、茎的上侧生长素减少,下侧生长素增加。因根对生长素的敏感性强,故生长素将抑制组织下侧的生长而导致根的正向重力性,茎反之而导致茎的负向重力性。后来又发现在垂直取向的根中,钙均匀分布;而水平取向的根中,钙向下侧运动。并且,根冠中钙调素的浓度是伸长区的4倍。施加钙调素的抑制剂将会阻碍弯曲,因而钙泵和生长素泵学说认为,在这两个泵的作用下,钙和生长素在根冠下侧增多并聚积,从而引起处于不同位置的根内发生不同变化。 根冠的淀粉体受到重力影响,向下运动压在内质网上,诱使内质网将钙释放出来,钙与钙调素结合,呈激活状态,激活钙泵和生长素泵;分别将钙和生长素运到细胞壁;生长素大部分分布在根的下侧,钙也促进生长素返回伸长区下侧;这样,下侧生长素过多,抑制伸长区伸长,而上侧生长素较少,生长正常;上侧生长快,下侧生长慢,所以根就向重力方向弯曲生长。 近来,有人发现禾本科植物狗牙根匍匐茎重力刺激后,乙烯水平的上升与重力弯曲呈正相关,并且可以促使ACC合成酶及乙烯形成酶系,故认为乙烯也与向重力性有关。有人发现大豆的重力弯曲与一系列的mRNA的不对称分布有关,刺激3min后,有人分析了生长素与受体结合后的反应,认为重力取向变化时,组织对生长素的敏感度的变化更为重要。 光刺激诱发的效应是稳定的,短时间的重力刺激不能抵消向光性,但长时间的重力刺激可以消除向光性。红光对向重力性反应变化敏感,且不能被远红光所逆转,故认为光敏色素也与向重力性反应有关。重力刺激撤消,根的弯曲可随之减小以致消失,它可能来自刺激前的记忆。 随着太空技术的发展,人们都渴望揭示向性运动的机理。进一步的工作是确认最初发生的事件及关系,完善并修正以上多种看法,以寻求它们之间的关系,并能用以指导生产。 向化性向化性(chemotropism)是指由于植物周围化学物质分布不均匀引起的生长运动。根的生长有向化现象,总是向肥料较多的区域生长。农业生产上利用作物的这种特性,可以用施肥影响根的生长,例如,水稻深层施肥可使根向土壤深层生长,分布广,对吸收水肥有利;又如种植香蕉时,可以采用以肥引芽的办法,把肥料施在人们希望它长苗的空旷处,使植株分布均匀。 向水性当土壤较干燥而水分分布不均匀时,根总是向较潮湿的地方,即水势高的区域生长,这种现象叫做向水性。由于根的向重力性反应大大强于向水性反应,所以根的向水性研究较为困难。一种豌豆突变体的发现解决了这个问题。该突变体既无向重力性反应,又无向光性反应。利用这个突变体研究的结果表明,感受湿度梯度导致正向水性反应的部位是根冠,钙在根向水性反应中有作用。农业生产上蹲苗的采用,就是有意识地限制水分的供应,促使根向深处生长。 向触性向触性(thigmotropism)是指有些植物与一个固体物接触时,很快发生生长变化的反应,最常见的例子就是黄瓜、南瓜、丝瓜、豌豆、葡萄等植物的卷须。正在生长的卷须自发地进行着回旋转头运动,不停地寻找附近的支持物,卷须端部腹侧较为敏感,与固体物一接触,立刻产生电波和化学物质向下传递,引发两侧细胞不均衡生长,很快围绕固体物缠绕起来,可在lh内绕几圈。这些植物依靠这种方式向上攀缘生长。卷须的行为包括自发的、向触性和感触性运动,由膨压、不均衡生长和原生质收缩共同作用下完成。 有人做了这样一个实验,将豌豆卷须置黑暗条件下3天,再摩擦卷须,它们不卷曲,这可能是因为卷须运动需要ATP;如果在摩擦后一小时内照光,就有卷曲反应,这说明卷须对触觉的刺激有“记忆”能力。 感性运动(nastic movement)感性运动是由外界刺激(如光暗转变、触摸等)或内部时间机制而引起的,外界刺激方向不能决定运动方向,即运动方向与外界刺激方向无关。感性运动一般分为感夜性、感温性和感震性等。许多花的开放和闭合属于感夜性运动。花一般昼开夜闭的较多,但也有少数昼闭夜开的,如印度的睡莲花。花的开闭运动主要是由于花瓣对温度变化极为敏感,其上下侧细胞生长的最适温度不同,因此在白天和夜晚吸水伸长的速率不同而引起花的开闭;含羞草是最典型的感震植物。它的运动全靠叶片的膨压作用。食虫植物的运动也属于感震运动。 感夜性感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。一些豆科植物,如大豆、花生、合欢和酢浆草的叶子,白天叶片张开,夜间合拢或下垂,其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。如合欢的叶片是二回偶数状复叶,它有两种运动方式,一是复叶的上(昼)下(夜)运动,二是小叶成对的展开(昼)与合拢(夜)运动。在叶枕和小叶基部上下两侧,其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同,当细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透性时,两侧细胞的膨压变化也不相同,使叶柄或小叶朝一定方向发生弯曲。 感震性这是由于机械刺激而引起的植物运动。含羞草在感受刺激的几秒钟内,就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化,使叶柄下垂,小叶闭合,其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶,可发生动作的部位是叶枕,两者之间虽隔一段叶柄,但刺激信号可沿着维管束传递。它还对热、冷、电、化学等刺激作出反应,并以1~3cm·s(强烈刺激时可达20cm·s)的速度向其他部位传递。另外,食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。 感温性这是由温度变化引起使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。如郁金香和番红花的花,通常在温度升高时开放,温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应,例如,将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下,照光时花开,在黑暗中则闭合。 |
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