碱基的甲基化损伤，最重要的是O~6-甲基鸟嘌呤导致基因突变形成，后者即发生在损伤碱基的部位。但是环境诱变剂引起的突变也可发生在非DNA损伤部位，它被称之为非定标性突变(nontargeted mutagenesis)。这种突变除了可能由DNA损伤触发的途径外，已证明还有非核起源的信号触发的外遗传(epigenetic)途径介入，激活细胞信号转导通路，引起一系列基因表达的改变而最终导致突变的形成。