“Systematics”是生物分类学。另一种是提炼系统论、信息论、控制论的共同基础理论而形成的一门学科，建立系统科学基础科学的这种系统学是由中国学者钱学森所倡导。

简介

内容

研究对象

发展过程

研究方法

任务

生物(早期 提出 区别 现代生物系统学)

分子系统学

简介

提炼系统论、信息论、控制论的共同基础理论而形成的一门学科。建立系统科学基础科学的系统学是由中国学者钱学森所倡导。系统学以系统论为前导和基础，但并不同于系统论。与系统论相比较，系统学的内容，一方面表现为它是更高层次上的理论科学，因此它是对运筹学、信息论、控制论等技术科学的提炼。另一方面表现为它的综合性，它不仅建立在贝塔朗菲的一般系统论的基础之上，而且也广泛地吸收了如耗散结构理论、协同学、突变论、超循环理论等新兴的系统理论的基本思想。因而，系统学思想即在自然科学和社会科学领域均得到广泛的应用，并成为科学体系中极为重要的学科。但作为一门完整的学科，系统学正处在形成和更加系统化的过程之中。

内容

系统论是研究系统结构与功能(包括演化、协同和控制)一般规律的科学。

加拿大籍奥地利理论生物学家贝塔朗菲是最早探索系统一般规律的科学家。在《一般系统论》一书中，他指出系统在不同领域中表现出结构上的相似性或同构性，并将系统普遍性质总结为系统整体性、关联性、动态性、有序性和预决性。贝塔朗菲试图建立各种系统共同规律的科学，但他的理论仅限于定性描述，思辨性内容居多，而属于科学技术范畴的结论甚少。

从50年代起，系统工程的大量实践，运筹学、控制论、信息论的迅速发展，都为系统学的建立提供了丰富材料。另一方面，其他科学技术特别是物理学、化学、理论生物学、数学等都有了新的发展和突破，如普里戈金的耗散结构理论，哈肯的协同学，艾根的超循环理论，托姆的突变论，斯梅尔和廖山涛的动力系统理论，都在不同程度上揭示了系统的深刻的性质和规律，使得人们对系统有了更加深入的认识。

例如，系统的发展在时间上具有不可逆性，系统的过去和将来之间存在着对称破缺；系统具有自组织性，在涨落作用下，能自发形成稳定的有序结构，有序是系统自组织和子系统协同的结果；系统包含有复杂的反馈机制，反馈是有序之本；系统在一定条件之下，可以从有序变成混沌，也可以从混沌变成有序，还可以从一种有序变为另一种有序而导致状态突变；混沌是系统对初始条件和边界条件异常敏感产生的貌似无序的运动。

混沌现象表明，确定性系统可以产生随机行为。卡姆定理说明，在封闭系统中，三维以上非线性系统出现混沌是普遍的。

对开放系统，动力系统理论也证明了类似的事实。混沌是一种吸引子，不过不是平衡点、极限环这类具有整数维的正常吸引子，而是分数维的奇异吸引子，具有复杂的几何结构。系统普遍存在着李雅普诺夫稳定性和结构稳定性；非线性系统中分岔现象是普遍发生的，分岔是产生新状态和多样性之源等。

钱学森从系统观点对这些分布在不同学科中的科学成就进行概括和统一，揭示了系统普遍规律和深刻性质，奠定了系统学的理论基础。

研究对象

系统学的研究对象是各类系统。根据组成系统的元素和元素种类的多少以及它们之间关联的复杂程度，把系统分为简单系统和巨系统两大类。

简单系统是指组成系统的元素比较少，它们之间关系又比较单纯，如某些非生命系统；巨系统是指组成系统元素的数目非常庞大的系统。

如果组成系统的元素非常多，但元素种类比较少且它们之间关系比较简单，这类系统称为简单巨系统，如激光系统。

如果组成系统的元素不仅数量大而且种类也很多，它们之间的关系又很复杂，并有多种层次结构，这类系统称为复杂巨系统，例如人体系统和生态系统。在人体系统和生态系统中，元素之间关系虽然复杂，但还是有确定规律的。

另一类复杂巨系统是社会系统，组成社会系统的元素是人。由于人的意识作用，系统元素之间关系不仅复杂而且带有很大的不确定性，这是迄今为止最复杂的系统。系统的上述分类，清晰地刻划了系统复杂性的层次，这对系统学的研究具有重要意义。

发展过程

系统学的发展，一是系统哲学、二是系统逻辑、三是系统科学、四是系统应用、五是系统工程。美国E·拉兹洛著《进化─广义综合理论》发展了系统哲学，比利时普利高津著《非平衡系统的自组织》阐述了生物进化与热力学的关系。中国曾(杰）邦哲著《结构论-泛进化理论》（1986-1994年）探讨系统的结构、功能与演化关系，1996年中科院《转基因动物通讯》第8-10期转载其中文章“自组织系统的结构理论”，论述系统的结构逻辑（structurity）的3公理（恒在、存在、演在公理）、6原则（泛稳定、泛互作、泛结构、泛相对、泛组织、泛惯性原则）、5原理（相容性、适存性、波动性、交汇性、协变原理）和3定律（整合律：组元协同整合为系统、系统结构协调组元；调适律：组元、系统互作而形态结构适应改变、趋向系统稳态；组构律：组元组合而层级分化、组元分化而结合成系统整体），并应用系统学于生物科学而发展系统医药学、系统生物工程学等。

研究方法

对于简单系统和简单巨系统，自然科学的理论和方法（包括运筹学、控制论、信息论、数学以及耗散结构理论、协同学、突变论等）是可以很好地描述和研究的，并取得了很大的成功。70年代末以来有人把上述理论方法应用到复杂巨系统，也取得了一定的成功，如超循环理论。但对整个复杂巨系统的研究，特别是对社会系统的研究，上述理论方法有很大的局限性。例如对策论，就其理论框架而言，是研究社会系统的理想工具。但对策论已取得的成就，还不能处理社会系统的复杂性，问题在于对策论把人的社会性、复杂性、心理和行为的不确定性大大简化了，以至把复杂巨系统问题变成了简单巨系统或简单系统的问题了。

为了寻找研究复杂巨系统的有效方法，钱学森根据国内外近年对复杂巨系统的工作经验提出定性定量相结合的系统研究方法。这个研究方法是在以下三种复杂巨系统的丰富实践基础上，提炼、概括而抽象出来的。这就是：①在社会系统中，由几百个或几千个变量所描述的定性定量相结合的系统工程技术对社会经济问题的研究和应用；②在人体系统中，中西医相结合的临床方法的大量研究和应用；③在生态环境系统中，地理区域规划方法的研究和应用。定性定量相结合的系统研究方法，具有以下特点：①把定量研究和定性研究有机结合起来；②把宏观研究和微观研究结合起来；③把多种学科结合起来进行交叉研究；④把科学技术方法和经验知识结合起来。经验知识虽不属于科学技术范畴，但对认识、研究复杂巨系统仍有着重要作用。以上这些特点表明，这个方法不仅对解决复杂巨系统问题具有重要现实意义，而且对发展系统学的理论具有深远的科学意义。

任务

系统学的任务从根本上来说是两个方面，一个是对系统规律的认识，另一个是在认识系统规律的基础上,如何控制系统。第一个方面是关于系统结构、子系统协同以及系统功能在系统环境作用下的演化规律。第二个方面则是把控制的思想和理论引入到系统学。如同认识客观世界是为了更好的改造客观世界一样，人们认识系统也是为了更好地控制系统。

生物

早期

提出分类学的研究偏重于腊叶标本的危险性，分类学的研究应直接以活的生物为对象，对以来自资料标本作为补充以臻完备，这是J.S.Huxley（1940）所提出的术语。也有把它译为生物系统学、生物分类学、系统生物学等等。从1940年前后开始，对种的细胞遗传学的研究有了很大的进展，另因为遗传性状可由生态环境进行修饰，而作为从实验上得以阐明的实验分类学的手段也被应用起来，所以“biosystema-tics”一词也有被译为种分类学的。同时更特殊化的是，有的是以杂种第一代（F1）的繁殖度作为分类群植物关系的客观方法（biosystematy）。

提出

由早期著名的瑞典自然学家林奈（Linnaeus）应用于分类系统。生物系统学是生物学最基础的支撑学科之一，它系统地研究生物、生物的层次系统，其研究成果是生物的分类系统，这是研究生物学其他问题的基础。Simpson（1961:7）给生物系统学定义如下：“Systematics is the scientific study of the kinds and diversity of organisms and of any and all relationships among them。” 由于“多样性”一词已经有了多种多样种类的含义，所以我们可以从Simpson的定义中总结出两个核心：一个是生物种类的多样性，另一个是生物之间各种关系的多样性。从生物系统学的任务和研究范畴上看，它所研究和探讨的始终是与物种相关的问题。

区别

生物系统学有时也译成系统生物学（systematics biology），但与现在的热门学科系统生物学（systems biology）不是同一概念。系统生物学（systematic biology）通常也简称为系统学（systematics）、分类学（taxonomy）或分类（classification），在本世纪前期一般认为分类学和系统学是同义词，但近年来系统学、分类学和分类的概念逐渐趋向于有所区分。但这三者在一定范围中交迭是无可避免的。

现代生物系统学

现代生物系统学在解决物种或物种以上的分类单元之间的相互历史关系时，曾有所谓三个学派之说，即进化系统学（evolutionary systematics）、数值分类学（numerical taxonomy）、支序系统学（cladistics）。这三个学派曾经径渭分明，人们可以分清和评价三者分歧的焦点及其优缺点，但近年来随着争论日趋深入，各家纷纷摒弃自身之疵，博采它家之瑜，开始自我完善、自我进化。在生物系统学理论这个博大的信息域中，由于中心问题不断深化，项目不断变化和重组，对立学说的不断竞争和进化，再谈确认各家学说之径渭已不再是容易之举。生物系统学理论正酝酿着一场动人心弦的革命，一个包容了各种学说中不可反驳的内容，具有更多经验内容，更易为观察和实验验证，具有高度预见性的生物系统学新理论正在诞生。

分子系统学

分子系统学是指通过对生物大分子(蛋白质、榜酸等)的结构、功能等的进化研究，来阐明生物各类群(包括已绝灭的生物类群)间的谱系发生关系[ ．相对于经典的形态系统分类研究，由于生物大分子本身就是遗传信息的载体，含有庞大的信息量，且趋同效应弱，因而其结论更具可比性和客观性．尤为重要的是，一些缺乏形态性状的生物类群(如微生物和某些低等动、植物)中，它几乎成为探讨其系统演化关系的唯一手段．由于分子系统学的上述特点，自其诞生之日起，就逐渐在各种生物类群的系统发生研究中得到了广泛的应用．总的说来，迄今分子系统学的研究所获得的生物类群间亲缘关系的结果，大多都和经典的形态系统树相吻合．但是，在一些生物进化谱系不明或模糊关键环节上，它得出的结果却往往和形态系统学的推测大相径庭．

1 分子系统学研究的一般步骤

分子系统学研究的主要方法是根据分子生物学数据构建生物类群的谱系发生树．它一般包括以下程序：

首先确定所要分析的生物类群，选择该类群中相关亚类群的一些代表种类；确定所要分析的目的生物大分子

(包括DNA序列、蛋白质序列等)或它们的组合；设法获得它们的序列数据或其它相关数据(如限制性内切

酶(I LP)、随机扩增多态DNA( )、DNA序列等)，DNA序列的数据可以通过GenBank获得，也可以

通过实验室的研究(设计特异引物进行PCR扩增和序列测定)而获得；对获得的相关数据进行比对(pairwise

alignment)或其它的数学处理，如转变成遗传距离数据矩阵；通过一些遗传分析软件(常用的计算机软件如：PHYLIP J、PAI J、MEGA[ J等)对这些处理后的数据，并基于一定的反映DNA序列进化规律的数学模型

构建分子系统树；对构建的系统树做相应的数学统计分析以检验系统树的可靠性等．值得注意的是，在分析

具体的研究对象时，上述各个环节是紧密联系的一个整体，要获得一个正确的结论，必须综合考虑每一环节

之间的内在联系．比如目的基因的选择、数据处理和分析的分类群之间、构树方法和分析软件的选择之间都

有密切的联系．

2 分子系统学研究中涉及到的几个重要议题

2．1 基因树和物种树

分子系统学的目的就是通过基因树来推测物种树．基因树是根据生物大分子的序列数据(主要为DNA

序列数据)构建的谱系树，物种树则是反映物种实际种系发生的谱系树．人们期待着得到的基因树和物种树

相一致，然而实际情况往往并非如此．Nei(1987)描绘了二种谱系树之间所有可能的关系，认为二种谱系树之间至少存在二个方面的差异：一是基因树的分化时间早于物种树，二是基因树的拓扑结构可能与物种树不一致(二个或多个基因树之间存在着差异)[77，如何将由多个基因或基因组建立的基因树综合成一个物种树，是分子系统学面临的一个主要难题．Maddison(1997)认为：基因重复所导致的并源而非直源关系的产生，不同生物类群问基因的水平转移，系统演化分歧事件发生后产生的分子性状的多型性引起的谱系选择等生物学因素是造成二者不一致的主要原因[8]．

相应地，分子系统学研究中一定要选择直源基因而非并源基因，选择水平转移事件较少的树，采用基于大量独立进化的基因位点进行分析等等，都不失为一种行之有效的方法，更有利于获得一个可靠的树．

2．2 分类群的选择

分子系统学研究中如何选择所研究的对象—— 内类群的选择是一个非常值得注意的问题．内类群选择

(内类群的数目及选择依据等)的科学性与否直接影响到所得结论的可靠性．关于内类群的数目，目前大多数

分子系统学家认为，当所分析的序列长度一定时，尽量选择较多的分类群有助于获得更准确的结论，加j．而内类群选择的依据主要体现在：(1)结合古生物学，形态学等各方面证据，尽量保证所选择的分类群确为一个单系发生的类群；(2)分类群的选择并非是随机的，尽量使其在所研究的生物类群中具有代表性；(3)在某些因具有明显长枝效应(或短枝效应)而导致的系统关系不确定的分支间增加分类群有助于减弱或消除这种效应[91．另外，在构建分子系统树中，同样需要选择外类群以确定系统发生树的基部位置，从而确定进化的方向．外类群的选择可以是单个(单一外类群)，也可以是多个(复合外类群)．

在所研究的内类群数目不多且二者之间的极性关系十分确定的情况下，单个外类群足以说明问题．而在较为复杂的分析中，通常选择复合外类群以保证所得结论的可靠性．随机选择的外类群，极有可能因为亲缘关系较远，导致所得结果的不确定性增大．因此，在选择外类群时，必须结合其它分类学上的证据，或者在做详细的系统发育研究之前，首先对所研究的内、外群的关系进行初步探讨，以便于选择较为理想的外类群．最理想的外类群应该是该内群的姐妹群，因为二者间拥有较多的共近裔性状．

2．3 目的基因的选择

分子系统学研究中目的基因的选择也是一个至关重要的问题．一般来说，要根据所研究的具体分类群选

择适宜的基因：在高级分类阶元(科级以上)间的系统发生分析中，选择一些在进化中较为保守的基因或基因

片段(如核编码的蛋白质(酶)基因、核糖体基因(18S rRNA基因、28S rRNA基因)等)；在较低级的分类阶元

间，可以选择进化速率较快的基因或基因片断(如某些核编码基因的内含子或转录间隔区(ITS)以及一些细

胞器基因(线粒体基因和叶绿体基因)等)．

当然，每一个具体的研究对象，可以选择的基因数目可以是多个的，至于哪些是最有效的，这通常要依据具体情况做比较分析后才能得出结论．条件允许的话，可以作多基因或多基因组合分析后寻求一致树来加以解决．有时针对某些涉及到多种层次分类阶元的复杂分类群时，还可以采取组合分析的方法：即推断位于系统树基部的深层次的谱系发生时，运用较保守的基因作为目的基因；推断位于系统树中段的谱系发生时，采用进化速率较为适中的基因；在系统树顶端的终端分类单元时，采用进化速率较快的基因．这样可以在不同阶层的演化关系中都获得可信的结果[ ]．

2．4 基因序列数据的比对

选择了适宜的目的基因并通过基因的扩增(PCR技术)和序列测定后，就获得了各个目标生物类群的

DNA序列数据，对所获得的同源DNA序列进行比对是分析中的关键环节．所谓比对是指通过插入间隔

(gaps)的方法，使不同长度的序列对齐达到长度一致，并确保序列中的同源位点都排列在同一位置．其中间

隔的处理对后续的系统学分析有明显的影响．序列比对目前通常基于以下二种原理：点标法和记分距阵法．

对于分类群数目较少且序列较短的对位排列，用肉眼判断，手工排序就能完成．但随着序列数目和长度的增加，即多序列对位排列的l难度随之增大．因而计算机程序已成为多序列比对必不可少的工具，CLUSTAL系列软件[ ]是目前较为常用的排序程序．当然，软件自动排序的结果不可避免地会出现一些偏差，在此情况下，肉眼辨别和基于某些序列结构特征(如rRNA基因的二级结构等)的手工校正成为一种重要的补充手段．另外处理某些得失位点(indels)和多次替换位点是排序中一个十分棘手的事情，此时往往需要借助个人积累的经验和相应的数学方法、设计统计学模式以估算发生多次替换的数目而加以修正．

2．5 基因树的构建方法

目前，构建基因树的方法很多，常用的主要有二大类：即距离法、和具体性状法．前者是将序列数据转变成数据(遗传距离)矩阵，然后通过此数据矩阵构建系统树；后者直接分析序列上每个核苷酸位点所提供的信息构建系统树，它又包括最大简约法(MP)和最大似然法

( )以及由ML法延伸的贝叶斯法．

2．5．1 距离法：

该方法基于这样一种假设，即只要获得一组同源序列间的进化距离(遗传距离)，那么就可以重建这些序

列的进化历史．距离法中以邻接法(NJ)最为常用．NJ法是由Saitou和Nei(1987)提出，其原理是逐步寻找新

的近邻种类(序列)，使最终生成的分子树的遗传距离总长度为最小．该法虽并不检验所有可能的拓扑结

构，但在每阶段诸物种(序列)聚合时都要应用最小进化原理，故而被认为是ME的一种简化方法．

由于分析

程序大大简化，费时较少，适于分析较大的数据集，目前已成为距离法分析中最通用的一种方法．NJ法不包

含速率一致的假设，通过采用“校正”距离矩阵来减少各分支速率的影响，因而系统树的正确与否依赖于校正距离系数的准确性．当序列较短时，计算仍可能有较大的统计误差．NJ法由于仅限于数据矩阵的统计值，相对于后述的具体位点的分析方法，其最大优势是运算十分简便而快捷．但是该法的不足之处是，由于不考虑各个位点的具体情况而丢失了一些有用的遗传信息，另外，通过这一方法得出的枝长估算值不具有确定的进化意义．

2．5．2 最大简约法

该方法源于形态学的分支系统学研究，而最早被Fitch(1971)用于核苷酸数据研究．它是一种最优化标准，遵循“奥卡姆剃刀原理，即假设由一祖先位点替换为另一位点时，发生的替换数目最少的事件为最可能发生的事件．在实际应用中，由于MP法只考虑所谓的“信息位点”，所得的进化树是最短的、也是变化最少的进化树．因而，简约法的“最小核苷酸替换数目”原则也意味着“异源同型事件(homoplastic event)(即平行替换、趋同替换、同时替换和回复突变等)最少．

就序列上的位点来说，它没有明确的假设，无须估计核苷酸替换时所用的各种数学模型，且当序列问的分化程度较小、序列长度较大且核苷酸替换率较稳定的情况下，该法能获得更为真实的拓扑结构．反之，当序列较短且序列间的进化速率差异较大或替换形式不同时，异源同型事件出现的概率就大，产生所谓的“长枝吸引”或“短枝吸引”效应，而得出错误的拓扑结构．另外，由于MP法需要比较大量的拓扑结构，当序列数目和长度较大时，运算过程非常耗时．