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词条 超倍体
释义

§ 概述

染色体数多于2n的细胞,组织和个体。如:三体、四体、双三体等。

有个别(一个或几个,但不是一个染色体基组)染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。发生了非整倍性变异后的生物体称为非整倍体(aneuploid)。

非整倍体可以分为超倍体和亚倍体。 染色体数多于2n,或者说,比正常染色体数增加一个或几个染色体的非整倍体称为超倍体。

§ 举例

以三体为例说明超倍体。

三体(2n+1)属于超倍体的范畴。三体既可在异源多倍体物种中存在,也可以在二倍体物种中存在。

三体的来源

三体是n+1配子与n配子受精结合的产物,绝大多数是n+1胚囊与n花粉结合的产物。

(n+1)配子的主要来源如下:

①正常双倍体的孢母细胞在减数分裂过程中染色体“不分离”或“提早解离”(两个染色体同往一极)。

②同源三倍体的不规则减数分裂

三体的细胞学行为、传递和遗传效应

三体在减数分裂中的联会,在同源三倍体那一节中已讲过。所不同的是,同源三倍体的每一个同源组都具有三条染色体,而三体中只有一个同源组具有三条染色体。因此,三体的减数分裂行为比同源三倍体要简单得多。

三个同源染色体可能联会成三价体,或者联会成一个二价体和一个单价体。 如果联会成三价体,三价体多为2/1分离,n和n+1配子接近1:1。若联会成一个二价体和一个单价体,单价体常丢失,n配子的比例上升,n+1配子的比例下降。

假如三体产生1:1的n和n+1配子,自交子代群体中,正常双体:三体:四体的比例应该是1:2:1。然而,和单体一样,因单价体丢失程度及n+1配子参与受精的能力不同,这个比例是不一样的。

普通小麦的三体自交,双:三:四体的平均比例为54:45:1,曼陀罗三体的自交子代中,三体株大约是25%左右。

因n+1花粉相对于n花粉来说是不平衡的,竞争不过n花粉,参与受精的机会很小。所以,三体的外加染色体主要是通过卵细胞传递给后代的。

在同一物种内,不同染色体的三体的传递能力是不一样的。一般地说,染色体越大,传递率越大。因为染色体越长,联会成三价体的可能性越大,额外染色体成为单价体而被丢失的可能性越小,n+1配子的比例越高,自然额外染色体的传递力越大。

三体中额外染色体的存在,毫无疑问会对表型产生影响。首先表现为剂量效应,位于额外染色体上的基因具有三份剂量,剂量不同,当然表型效应也不同。

有的物种的各个不同的三体之间,以及三体与正常双体之间,在许多性状上都各不相同,可以认为是不同的种。但有的物种的各个三体在表型上的差别则不大。

水稻n=12,共有12个三体,相互之间以及双体之间都可以从形态上予以识别。

1# 草丛状(三体) 叶片细长、叶舌短、粒细长 草状

2# 矮生三体 矮、分蘖少、叶色深 长护颖

3# 有芒三体 高度不育

4# 不育三体 育性很低 高大、有芒

5# 卷曲叶三体 扭曲叶

6# 丛生三体 长芒、矮生

7# 窄叶三体 窄叶、长粒

8# 卷叶三体 叶片窄,色浓绿 卷叶、短粒

9# 粗杆三体 粗杆、大粒

10# 短粒三体 小粒

11# 拟正常三体(又称伪三体,最难辨认) 拟正常,结实率低

12# 高杆三体 比其二倍体姐妹系高20%以上 顶小穗退化

大麦、黑麦的各个三体在苗期的表型也各不相同,均可据以命名。

一般地说,三体植株比正常双体结实性差,生长也慢。

人类的唐氏(Down)综合症,先天愚型,就是21#染色体的三体。症状是智力发育不全,斜眼、鞍形鼻,身体的各个组织几乎都受到影响。2n=47

爱德华氏(Edward)综合症是18#染色体的三体,症状是智力发育障碍,短胸腔骨,头部侧面扁平、瘦小体弱。 帕韬氏(Patau)综合症(2n+1=47 , XX或XY,13+,三体-13),耳聋、肌肉阵挛、上颚开裂,智力差。 人类的性染色体三体的出现频率特别高,XXY,XYY。

三体的基因分离

我们讨论同源三倍体的时候没有讨论其基因分离,为什么?

三体与同源三倍体不同,三体的育性明显高于同源三倍体,有必要讨论其遗传分离。 在三体中,与额外染色体有关的基因有三份。一对基因有4种基因型:AAA三式,Aaa复式,Aaa单式,aaa零式。位于其余n-1对染色体上的基因仍是成对的,三种基因型(AA , Aa和aa)。因此,对于杂合体而言,在初级三体的后代中,会出现两类不同的表现型分离比例,一类是二体杂合体(Aa)的表型分离比,即Mendel比例;一类是三体杂合体的表型分离比例。

三体上的基因分离也有染色体随机分离和染色单体随机分离之分。[1] 

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更新时间:2024/9/21 19:05:56