| 词条 | 有丝分裂 |
| 释义 | § 概述 有丝分裂 真核生物是细胞分裂的基本形式。又称间接分裂、核分裂。在这种分裂过程中出现由许多纺锤丝构成的纺锤体，染色质集缩成棒状的染色体。1882年W.弗勒明最先将此种分裂方式命名为有丝分裂。通过有丝分裂,作为遗传物质的(DNA)得以准确地在细胞世代间相传。通过有丝分裂和才能实现组织发生和个体发育。致癌因子通过使有丝分裂的调控失常而导致肿瘤发生。 细胞在进行有丝分裂时，核和胞质都发生形态上的变化，称有丝分裂期。两次有丝分裂之间称为分裂间期。有丝分裂期和间期合起来称。有丝分裂的准备工作,例如DNA复制、组蛋白合成、微管蛋白合成、能量准备等都是在间期进行的。 动植物的许多组织细胞都进行有丝分裂。特别是胚胎发育时期细胞的有丝分裂旺盛。高等植物的根尖和茎端分生组织，高等动物的骨髓和一些上皮组织，都是观察有丝分裂现象的适宜部位。 § 过程 前期 细胞进行有丝分裂具有周期性。即连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止，为一个细胞周期。一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期和分裂期。 细胞在进行有丝分裂时，核和胞质都发生形态上的变化，称有丝分裂期。有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为的划分为六个时期：间期（interphase）、前期(prophase)、前中期(premetaphase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)。其中间期包括G1期、S期和G2期，主要进行DNA复制等准备工作。 ①前期。自分裂期开始到核膜解体为止的时期。间期细胞进入有丝分裂前期时，核的体积增大，由染色质构成的细染色线逐渐缩短变粗，形成染色体。因为染色体在间期中已经复制，所以每条染色体由两条染色单体组成。核仁在前期的后半渐渐消失。在前期末核膜破裂，于是染色体散于细胞质中。动物细胞有丝分裂前期时靠近核膜有两个中心体。中心体放射出星体丝，即放射状微管。带有星体丝的两个中心体逐渐分开，移向相对的两极。核膜破裂后形成两极之间的纺锤体。中期 ②前中期。自核膜破裂起到染色体排列在赤道面上为止。前中期的主要过程是纺锤体的最终形成和染色体向赤道面的运动。纺缍体有两种类型：一为有星纺锤体，即两极各有一个以一对中心粒为核心的星体，见于绝大多数动物细胞和某些低等植物细胞。一为无星纺锤体。两极无星体，见于高等植物细胞。 有星纺锤体含有3种纺锤丝，即三种微管。一种是星体微管，由星体散射出的微管；二是极微管，是由两极分别向相对一极方向伸展的微管。三是动粒微管，与动粒联结的微管，亦称动粒丝或牵引丝。无星纺锤体只有极微管与着丝点微管。 核膜破裂后染色体分散于细胞质中。每条染色体的两条染色单体其动粒分别通过动粒与两极相连。由于极微管和动粒微管之间的相互作用，染色体向赤道面运动。最后各种力达到平衡，染色体乃排列到赤道面上。 ③中期。从染色体排列到赤道面上，到它们的染色单体开始分向两极之前，这段时间称为中期。有时把前中期也包括在中期之内。中期染色体浓缩变粗，显示出该物种所特有的数目和形态。后期 ④后期。每条染色体的两条姊妹染色单体分开并移向两极的时期。分开的染色体称为子染色体。子染色体到达两极时后期结束。子染色体向两极的移动是靠纺锤体的活动实现的。 ⑤末期。从子染色体到达两极开始至形成两个子细胞为止称为末期。此期的主要过程是子核的形成和细胞体的分裂。子核的形成大体上是经历一个与前期相反的过程。到达两极的子染色体首先解螺旋而轮廓消失，其周围集合核膜成分，融合而形成子核的核膜，核内出现核仁。 细胞体的分裂称胞质分裂。动物和某些低等植物细胞的胞质分裂是以缢束或起沟的方式完成的。高等植物细胞的胞质分裂是靠细胞板的形成。细胞板逐渐扩展到原来的细胞壁乃把细胞质一分为二。 有丝分裂期所用时间，因生物和细胞的种类不同而有很大差别。一般要1～3小时，但快者有10多分钟就可完成，慢者需5～6个小时，甚至更长时间。通常，胚胎发生早期细胞分裂快，而成体组织细胞分裂慢。 在有丝分裂期中通常是前期和末期时间较长，而中期和后期时间较短。 许多理化因素都影响有丝分裂过程。对于植物和低等动物的细胞，在一定范围内（约8~25℃）温度越低，细胞周期越长，有丝分裂过程也越慢。接近零度的低温可抑制纺锺体的形成，使细胞受阻在有丝分裂中期。电离辐射，如X射线和γ射线能抑制细胞进入有丝分裂。许多化学药物都有抑制有丝分裂的作用，如秋水仙素、对二氯苯等。促进有丝分裂的化学物质有植物凝集素、赤霉素等。 § 动植物的不同 动物细胞有丝分裂 动物细胞有丝分裂的过程，与植物细胞的基本相同，不同的特点是： 1.动物细胞有中心体，在细胞分裂的间期，中心体的两个中心粒各自产生了一个新的中心粒，因而细胞中有两组中心粒。在细胞分裂的过程中，两组中心粒分别移向细胞的两极。在这两组中心粒的周围，发出无数条放射线，两组中心粒之间的星射线形成了纺锤体。 2.动物细胞分裂末期，细胞的中部并不形成细胞板，而是细胞膜从细胞的中部向内凹陷，最后把细胞缢裂成两部分，每部分都含有一个细胞核。这样，一个细胞就分裂成了两个子细胞。 § 分裂机制 染色体的集缩 构成染色体的细线在分裂前期缩短变粗，染色体的这种集缩运动是通过染色线的螺旋化实现的。染色质浓缩过程和细胞质中的某些因素有关。如果用实验方法使分裂期细胞与间期细胞融合，可以观察到间期细胞染色质会提前集缩成染色体。这说明分裂期细胞的细胞质中有某种物质能促使染色体集缩。 纺锤体的形成 由微管蛋白聚合成纺锤体微管的过程。微管蛋白的聚合有两种基本形式：一种是自我装配型，另一种是位点起始装配型，后者有特殊位点做为聚合的起始部位，前者没有这种特殊位点。形成纺锤体时的位点统称为“微管组织中心”(MTOC)。中心体和着丝点都是MTOC，它们在离体情况下都能表现出使微管蛋白聚合成微管的能力。纺锤体的形成显然和这些MTOC的活动是分不开的。 中期染色体运动 分裂后期 用药物(秋水仙素、巯基乙醇等)破坏纺锤体，则染色体不能排列到赤道面，除去药物后，纺锤体重新形成，则染色体又能排列到赤道面，由此可见，染色体向赤道面的排列和纺锤体的活动有关。由辐射损伤或其他原因造成的没有着丝点的染色体断片不能排列到赤道面上。因此说明，染色体向赤道面的排列和着丝点的活动有关。用微束紫外线照射时二价体的一侧着丝点或着丝点丝，则染色体不能正好位于赤道面，而偏近于未受照射的着丝点所面向的一极。这说明染色体在赤道面的配位必须两个着丝点及与两极相连的两侧着丝点丝都正常地发挥作用。根据以上事实和其他观察，推测在前中期时两个着丝点分别以着丝点丝与两极相连，靠两极牵引力的平衡，使染色体位于赤道面上。除这种牵引平衡的力量外，还可能有其他一些因素起辅助作用。 后期染色体运动 后期时两组子染色体向两极移动，而在有些细胞两极也被推开更远。关于这种运动的机制尚无定论。后期时着丝点微管在向极的末端不断解聚，因而逐渐变短。这可能是使染色体被拉向两极的重要原因。 因为在体外实验中给模型细胞添加O以阻抑微管的解聚时，则染色体向两极移动过程停止，反之，如果添加少量秋水仙素以促使微管解聚速度加快，则染色体向两极移动速度也加快。有些细胞在分裂后期两极分开更远可能是由下述机制造成的：来自两极的极微管在赤道区互相重叠，微管蛋白在它们的自由末端聚合而使微管加长。这些重叠的来自两极的微管互相滑动，使两极推开更远。 § 意义 有丝分裂的重要意义，是将亲代细胞的染色体经过复制（实质为DNA的复制）以后，精确地平均分配到两个子细胞中去。由于染色体上有遗传物质DNA，因而在生物的亲代和子代之间保持了遗传性状的稳定性。可见，细胞的有丝分裂对于生物的遗传有重要意义。 |
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