| 词条 | 寒武纪 |
| 释义 | § 简介 寒武纪------三叶虫 寒武纪（Cambrian）是距今5亿7千万年前-5亿1千万年前的一个地质时代。寒武纪是显生宙（Phanerozoic）的开始。在这一时期，大约50个门的大量多细胞生物（包括几乎所有现生生物的祖先）快速出现，称为“寒武纪生命大爆发”。 这一时期，最繁荣的生物是节肢动物三叶虫，其次是腕足动物、古杯动物、棘皮动物和腹足动物。寒武纪的生物形态奇特，和地球上的现生生物极不相同。最古老的鱼种也出现在这个时代，是耳材村海口鱼（Haikouichthys ercaicunensis），该化石发掘在澄江动物群。 此时在潮湿的低地可能分布有苔藓和地衣类的低等植物，但它们还缺乏真正的根茎组织，难以在干燥地区生活。寒武纪没有真正的陆生生物。 寒武纪是最早的地质时代，下一个纪是奥陶纪。 § 名称由来 “寒武”源自英国威尔士的古拉丁文“Cambria”。日文音译，中国沿用。1936年赛德维克在英国西部的威尔士一带进行研究，在罗马人统治的时代，北威尔士山曾称寒武山，因此赛德维克便将这个个时期称为寒武纪。 § 分段 动物地理区主要有两个，即东方太平洋区和西方大西洋区 寒武纪分为早寒武世、中寒武世和芙蓉世。动物群以具有坚硬外壳的、门类众多的海生无脊椎动物大量出现为其特点，是生物史上的一次大发展。其中三叶虫最为常见，是划分寒武系的重要依据。其它尚有无铰、几丁质外壳的腕足类小舌形贝、小园货贝以及古杯类和软舌螺等。植物群以藻类为主，还有一些微古植物。 寒武纪三叶虫群分区现象特别明显。动物地理区主要有两个，即东方太平洋区和西方大西洋区。大西洋动物群，其分布范围包括大西洋两岸，如西北欧及美洲最东部新英格兰地带。早寒武世、中寒武世和芙蓉世分别以贺尔姆虫、奇异虫和油栉虫为代表。太平洋动物群，则以莱德利基虫、库庭虫和褶盾虫为代表。[1] § 地层划分 身形像猪和有类似猪鼻的水龙兽，据说在恐龙时代来临前曾统治地球超过100万年 按地层的年龄将地球的年龄划分成一些单位，这样可便于我们进行地球和生命演化的表述。人们习惯于以生物的情况来划分，这样就把整个46亿年划成两个大的单元，那些看不到或者很难见到生物的时代被称做隐生宙，而将可看到一定量生命以后的时代称做是显生宙。隐生宙的上限为地球的起源，其下限年代却不是一个绝对准确的数字，一般说来可推至6亿年前，也有推至5.7亿年前的。从6亿或5.7亿年以后到现在就被称做是显生宙。 宙下被划分为一些代。通常的分法大致有：太古代、元古代、古生代、中生代、新生代五个代。太古代一般指的是地球形成及化学进化这个时期，可以是从46亿年前到38亿年前或34亿年前，这个数字之所以有数以亿计的年数之差是因为我们目前所能掌握的最古老的生命或生命痕迹还有许多的不确定因素。元古代紧接在太古代之后，其下限一般定在前寒武纪生命大爆发之前，这个时期目前在5.7亿到6亿年前。太古代和元古代这两个名称是1863由美国人洛冈命名的，他命名的意思是指生物界太古老和生物界次古老。自寒武纪后到2.3亿年前这段时间为古生代，这个名称由英国人赛德维克制定，他依照洛冈取了生物界古老的意思，此事发生在1838年。从2.3亿年前到0.65亿年前为中生代，从0.65亿年后到现在为新生代。这两个代均由英国人费利普斯于1841年命名，取意分别为生物界中等古老和生物界接近现代。[2] § 演化 寒武纪早期海洋地质横切图 寒武纪对我们来说是十分遥远而陌生的，这个时期的地球大陆特征完全不同于今天。寒武纪常被称为“三叶虫的时代”，这是因为寒武纪岩石中保存有比其他类群丰富的矿化的三叶虫硬壳。当时出现了丰富多样且比较高级的海生无脊椎动物，保存了大量的化石，从而有可能研究当时生物界的状况，并能够利用生物地层学方法来划分和对比地层，进而研究有机界和无机界比较完整的发展历史。 地球开始爆发了全球性的加里东构造运动，地球各板块互相碰撞、挤压，火山喷发频繁，南、北大陆发生多次反复升降，许多地区重新又被海水所淹没。北方各大陆的相对位置较震旦纪时靠近，但互相并没有连接；南方冈瓦纳大陆逐渐连在一起，但并不是完全相连，且可能通过非洲与北方大陆相连通。寒武纪，最主要的特征是生物界的显著繁盛和化石的大量保存。早期，气候干旱，浅海分布广泛，门类众多的海洋无脊椎动物突然之间出现在地球上，这是生物史上的第一次大发展，被称为著名的“生命大爆发”事件。从此，地球上的生物开始了大发展时期，并且空前繁盛，海水里出现了许许多多种动物，如三叶虫、头足类、珊瑚等。 § 寒武爆发 浮游双瓣壳节肢动物 寒武纪生命大爆发概述 被称为古生物学和地质学上的一大悬案──寒武纪生命大爆发，自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界。大约6亿年前，在地质学上称做寒武纪的开始，绝大多数无脊椎动物门在几百万年的很短时间内出现了。这种几乎是“同时”地、“突然”地出现在寒武纪地层中门类众多的无脊椎动物化石(节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等)，而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象，被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”，简称“寒武爆发”。达尔文在其《物种起源》的著作中提到了这一事实，并大感迷惑。他认为这一事实会被用做反对其进化论的有力证据。但他同时解释到，寒武纪的动物一定是来自前寒武纪动物的祖先，是经过很长时间的进化过程产生的；寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏，是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。 寒武纪生命大爆发的起源—埃迪卡拉动物群 埃迪卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的时代，后来终于确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。三个门是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种。多保存为印痕化石，尽管它们的形态、结构都很原始，但它们被认为是20世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现后生动物化石的传统观念。所谓后生动物即是指相对于原生动物的各种多细胞动物奇特的海底景观和固著底棲生物群落 艾迪卡拉动物群包含了多种形态奇特的动物化石：身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形，具有平滑的有机质膜，是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。按Seilacher的观点，艾迪卡拉动物群可分为辐射状生长、两极生长和单极生长3种类型。除辐射状生长的类型中可能有与腔肠动物有关系的类群外，其他两类与寒武纪以后出现的生物门类无亲源关系。 尽管有关艾迪卡拉（型）动物群的性质还有许多争议，但其奇怪的形态令许多学者相信，艾迪卡拉（型）动物群是后生动物出现后的第一次适应辐射，它们采取的不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式。不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，变得非常薄，成条带状或薄饼状，使体内各部分充分接近外表面，在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养。如现代大型寄生动物涤虫现代大多数动物采取的是保持浑圆或球形的外部形态的同时，进化出复杂的内部器官来扩大相应的表面积（如肺、消化道），从化石上可以看出，这些生物已具有了高度分化的组织和器官，说明它们已不是最原始的类型。它们代表了后生动物出现以后的第一次辐射演化因此，可以认为艾迪卡拉（型）动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了，而导致绝灭。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化和物种多样化的发展，即生物系统演化。 寒武纪生命大爆发的代表─云南澄江动物群寒武纪（约5亿年以前）早期水下生物景观图 寒武爆发的典型代表是被称为20世纪最惊人的科学发现之一的中国云南澄江动物群，它是世界上目前所发现的最古老、保存最为完整的带壳后生动物群。该动物群是中国青年古生物学家侯先光1984年在云南澄江县帽天山首先发现的。这是一个内容十分丰富、保存非常完美，距今约5.7亿年的化石群，其成员包括水母状生物、三叶虫、具附肢的非三叶的节肢动物、金臂虫、蠕形动物、海绵动物、内肛动物、环节动物、无绞纲腕足动物、软舌螺类、开腔骨类，以及藻类等，甚至还有属于低等脊索动物或半索动物(如著名的云南虫)等。由于许多动物的软组织保存完好，为研究早期无脊椎动物的形态结构、生活方式、生态环境等提供了极好的材料，同时也成为了探索地球上大壳后生动物爆发事件的重要窗口。 生命大爆发原因探讨 寒武爆发吸引了无数的古生物学家和进化论者去寻找证据探讨其起因。100多年以来的证据产生出解释寒武爆发的两种基本观点。一种观点认为，寒武爆发是一种假象，这是某些达尔文或新达尔主义者所持的观点。由于进化是渐进的，所谓的“爆发”只是表明首次在生物化石记录中发现了早在前寒武纪就已经广泛存在并发展的生物，其它的生物化石群则可能由于地质记录的不完全而“缺档”，造成这种“缺档”的原因是前寒武纪地层经历着热与压力，其中的化石被销毁了。由于发现前寒武纪化石沉积层中存在大量象细菌和蓝藻这样简单的原核生物，因而这一解释不再有说服力。另一种观点认为，寒武爆发代表了生物进化过程中的真实事件，科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。 1965年，两位美国物理学家提出了寒武爆发是由于地球大气的氧水平这个物理因素造成的。寒武纪海洋生态系统中最顶级的捕食者“奇虾” 他们认为，在早期地球的大气中含有很少或根本就没有自由氧，氧是前寒武纪藻类植物光合作用的产物并逐渐积累形成的。后生动物需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧还以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线，使后生动物免于有害辐射的损伤。 生物学家则从生物本身的生态关系来探讨这一问题，因为地质学的证据否定了这种氧理论的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石，这说明在这一时期内已经存在足够生命爆发的氧条件。因而生物学家从两个重要事件的出现来探索造成寒武爆发的原因，即有性生殖的产生和生物收割者的出现。 从化石资料来看，真核藻类大约在9亿年前出现了有性生殖，实际上，有性生殖出现得更早。有性生殖的发生在整个生物界的进化过程中有着极其重大的作用，由于有性生殖提供了遗传变异性，从而有可能进一步增加了生物的多样性，这是造成寒武爆发的原因之一。 生物收割者假说是美国生态学家斯坦利提出的，是一种解释寒武爆发的生态学理论，即收割原则。斯坦利认为，在前寒武纪的25亿年的多数时间里，海洋是一个以原核蓝藻这样简单的初级生产者所组成的生态系统。这一系统内的群落在生态学上属于单一不变的群落，营养级也是简单唯一的。由于物理空间被这种种类少但数量大的生物群落顽强地占据着，所以这种群落的进化非常缓慢，从未有过丰富的多样性。寒武爆发的关键是草食收割者的出现和进化，即食用原核细胞(蓝藻)的原生动物的出现和进化。收割者为生产者有更大的多样性制造了空间，而这种生产者多样性的增加又导致了更特异的收割者的进化。营养级金字塔按两个方向迅速发展：较底层次的生产者增加了许多新物种，丰富了物种多样性，在顶端又增加了新的“收割者”，丰富了营养级的多样性。从而使得整个生态系统的生物多样性不断丰富，最终导致了寒武纪生命大爆发的产生。 对于“收割理论”科学家们目前还没有找到直接的证据来证明其正确性，然而，一些间接的证据支持了这一理论。间接证据之一来自于前寒武纪叠层石，这些由藻类组成的叠层石中保存了前寒武纪最丰富的生产者群落。今天，叠层石仅盛产于缺少后生动物收割者的贫瘠环境中，如超盐量的咸水湖中。藻类在前寒武纪地层中的大量存在，大概反映了当时收割者的贫乏。另外，生态学野外研究也提供了一些间接的证据，研究表明，在一个人工池塘中，放进捕食性鱼，会增加浮游生物的多样性；从多样的藻类群落中去掉海胆，会使某一藻类在该群落中占统治地位而多样性下降。 寒武爆发作为地史上的第二大悬案一直为人们所关注。随着化石的不断发现及新理论的建立，这一谜团最终将大白于天下。[3] § 前寒武纪 前寒武纪地质 寒武纪的开始，标志着地球进入了生物大繁荣的新阶段。而在寒武纪之前，地球早已经形成了，只是在几十亿年的漫长过程中一片死寂，那时地球上还没有出现门类众多的生物。这样，科学家们便把寒武纪之前这一段漫长而缺少生命的时间称作前寒武纪。前寒武纪约占全部地史时间的六分之五， 根据有关生命活动迹象的宝贵资料，也是为了研究上的便利，地质学家把漫长的前寒武纪分为太古代、元古代两部分。 太古代之前（地球形成之初－38亿年前）则有多种不同的称呼。太古代离我们久远，其时限约从38亿年至26亿年前， 长达12亿年。太古代是具有明确地史记录的最初阶段。在这漫长的12亿年间，是地球形成后的初始期，地表到处形成童山和荒漠，由于年代久远，确实很难寻觅到化石，人们对这一时期的生命活动了解得很少。但20世纪后半期，科学家们陆续在南非和澳大利亚获得了重大收获，在变质程度不太剧烈的沉积岩层中发现了叠层石，这是微生物和藻类活动的产物。此外，人们在这些古老的岩层中还分析出大量的有机化合物（如苯、烃基苯等）和环形化合物（如呋喃、甲醇、乙醛等）。在南非的一套古老沉积岩中，科学家们借助先进的精密观测仪器，发现了200多个与原核藻类非常相似的古细胞化石，这些微体化石一般为椭圆形，具有平滑的有机质膜，这是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。从生物界看，这是原始生命出现及生物演化的初级阶段，当时只有数量不多的原核生物，他们只留下了极少的化石记录。从非生物界看，太古宙是一个地壳薄、地热梯度陡、火山—岩浆活动强烈而频繁、岩层普遍遭受变形与变质、大气圈与水圈都缺少自由氧、形成一系列特殊沉积物的时期；也是一个硅 铝质地壳形成并不断增长的时期，又是一个重要的成矿时期。 元古代的时限自26亿年前至5.7亿年，在这段地史中，原核生物演化为真核细胞生物，形成地史时期的菌-藻类时代。人们在这一时期的古老地层中发现过微古植物化 石、宏观藻类化石及叠层石。仅在我们中国，古生物学家就已发现元古代不同时期的微古植物化石80余属、近200个种，生命在元古代得到进一步繁荣，那时的地球已不再是满目荒芜了。初期地表已出现了一些范围较广、厚度较大、相对稳定的大陆板块。因此，在岩石圈构造方面元古代比太古代显示了较为稳定的特点。早元古代晚期的大气圈已含有自由氧，而且随着植物的日益繁盛与光合作用的不断加强，大气圈的含氧量继续增加。元古代的中晚期藻类植物已十分繁盛，明显区别于太古代。[4] § 剖面研究 昆虫远祖的远祖----抚仙湖虫生态景观 山东张夏、崮山、馒头山一带，寒武纪地层发育和出露都十分良好，而且紧靠津浦铁路交通便利，早在19世纪末就为国内外地质学者所重视。1903年美国地质学家Ｂ·维里斯和Ｅ·布莱克威尔德在张夏、崮山、莱芜九龙山等地测量了剖面，采集了化石，对寒武纪地层作了初步划分，其研究成果于1907年正式发表，将张夏、崮山一带的寒武纪地层自下而上划分为馒头页岩、张夏灰岩、崮山页岩、炒米店灰岩。 之后美国古生物学家毕可脱（1913年）、日本人远藤隆次（1939年）、小林贞一（1941年、1942年、1955年）均相继研究过张夏、崮山一带寒武纪地层中的生物化石。我国著名的地质学家孙云铸教授从1923年起对张夏、崮山地区的寒武系进行了长达20余年的研究，对寒武纪地层做了划分。1953年卢衍豪、董南庭重新观察了张夏、崮山一带寒武纪标准剖面，其中最重要的是把B·维里斯和E·布莱克威尔德的馒头页岩自下而上再分为馒头组、毛庄组、徐庄组，并把前两个组置于下寒武统，把后一个组归入中寒武纪，炒米店灰岩再分为凤山组及长山组，将张夏地区寒武系确定为7个单位和17个三叶虫化石带。此后，有关地质院校，如北京地质学院等，以及山东省地质局等单位，先后对张夏寒武纪地层剖面作过大量的野外观察、剖面测制、室内鉴定和专题研究，取得了丰富的实际资料，从不同的角度补充和完善了该剖面的基础资料，进一步提高了该剖面的研究水平。 [5] § 地层剖面 浮游双瓣壳节肢动物 奇虾的猎食景观张夏寒武纪地层剖面，把寒武系划分为下、中、上统的7个地层单位，即下统的馒头组,中统的毛庄组、徐庄组、张夏组，上统的崮山组、长山组、凤山组。现从老到新简述如下： 馒头组 主要由紫红色、 黄绿色等杂色页岩及泥质、白云质灰岩组成。底部不整合于泰山杂岩的肉红色片麻状花岗岩之上。下部灰岩中含磁石结核和条带，上部页岩中具微细水平层理，中部页岩含有三叶虫化石～ 中华莱德利基虫。厚度119米。 [5] 毛庄组 主要由紫色云母质页岩和灰岩组成。含三叶虫、腕足类及藻类化石。厚度39米。 徐庄组 主要由紫灰色页岩和鲕状灰岩组成，其中下部的灰岩及灰质粉砂岩中常具斜层理或交错层理。含有徐庄虫等三叶虫化石及腕足类化石。厚度73米。 张夏组 主要由鲕状灰岩和藻类灰岩组成，中夹杂色页岩。含德氏虫等三叶虫化石。厚度198米。 崮山组 主要由竹叶状灰岩、疙瘩状灰岩和黄绿色页岩组成。含蝴蝶虫、蝙蝠虫等三叶虫化石。厚度51米。 长山组 主要由迭层石灰岩、具红色氧化圈竹叶状灰岩、紫色页岩组成。含有庄氐虫 、蒿里山虫等三叶虫化石。厚度70米。 凤山组 主要由泥质灰岩和竹叶状灰岩组成。含济南虫、方头虫等三叶虫化石，以及海百合茎和腕足类化石。厚度130米。 张夏寒武纪地层的标准剖面，分别位于张夏和崮山一带的馒头山、虎头崖、黄草顶、唐王寨、范庄等地。其中的馒头山是徐庄组、毛庄组、馒头组的剖面，虎头崖～黄草顶是张夏组的剖面，唐王寨是崮山组、长山组的剖面，范庄是凤山组的剖面。 馒头山位于张夏镇南2公里，104国道的西侧。因其状如馒头而得名。山的北麓有两个名为徐庄和毛庄的小村子。它是张夏寒武纪标准地层剖面的馒头组、毛庄组、徐庄组的建组和命保所在地。 张夏寒武纪地层剖面，在泰山主峰之北，位于泰安和济南之间交通干线的两侧，交通方便，而且构造简单，出露完全，十分有利于现场观察和研究。它是我国地层和古生物研究历史最长、研究程度最高的地层剖面之一，在我国地质学史上占有很重要地位。1959全国地层会议后，被正式确定为我国北方寒武系的标准地层剖面，在我国不同地区寒武纪地层对比和国际寒武纪地层对比方面起着重要作用，同时也是许多寒武纪古生物种属（蒿里山虫Kaolizhania、中华莱德利基虫 Redichia Chinensis、馒头褶颊虫Ptychopariamantoensis、山东虫Shantungia、孙氏盾虫Sunasp-is Lavevis)命名地或模式标本的原产地。因此，这个标准地层剖面，在国内外十分闻名，长期以来有许多国内外地质学者不断来此参观考察，同时也成为我国大专院校地学的重要实习基地，无论在地质科学方面，还是在生产实践以及地质教育方面，都具有很高的科学价值[6] |
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