| 词条 | 刺胞动物门 |
| 释义 | § 介绍 刺胞动物 刺胞动物门（Cnidaria）又称刺细胞动物门，过去称为腔肠动物门（Coelenterata），因为它的含义适用于刺胞动物及栉水母动物，所以现多已废弃不用。刺胞动物体呈辐射或两辐射对称，仅具二胚层，是最原始的后生动物。体壁由外胚层、内胚层和中胶层组成。内胚层围成身体的整个内腔称消化循环腔，腔肠一端为口，他端闭塞，无肛门。体壁中有刺细胞。腔肠动物的骨骼主要为外骨骼，具有支持和保护功能。多由几丁质、角质和石灰质构成。在很多珊瑚虫中具有骨针或骨轴，它们存在于中胶层，或突出于体表面。有无性和有性两种生殖方式，并往往出现在同一种的生活史中，即水螅型世代用无性出芽生殖方式产生水母型世代，而水母型个体脱离母体，长大成熟以后，又以有性生殖方式产生水螅型个体，两个世代互相交替完成整个生活史。约1万种，可分为：水螅虫纲、钵水母纲和珊瑚虫纲3纲，一般认为水螅虫纲是最原始的。绝大部分海产，只有少数种类产于淡水，以热带和亚热带海洋的浅水区最丰富。较小种类可作鱼类食饵，珊瑚骨骼（如红珊瑚）可作工艺品，古珊瑚和现代珊瑚可形成储油层，海边的珊瑚礁可作天然海堤；海蜇盐渍后成为食品，有些种类可作药用；有些浮游水母类可作为海流指示生物；但是，有些大型水母（如霞水母、根口水母）在大量出现时，会阻塞或破坏渔网，有的海葵混于渔获物中，人食后中毒致死。刺胞动物除极少数种类为淡水生活外，绝大多数种均为海洋生活，多数在浅海，少数为深海种，现存约11000种，分为3个纲：水螅纲（Hydrozoa）、钵水母纲（Scyphozoa）、珊瑚纲（Anthozoa）。 § 刺胞动物门的主要特征 身体呈辐射对称，有的为两辐射对称 两胚层和原始消化腔 细胞出现原始的组织分化 网状神经系统（扩散或散漫神经系统） 特有的刺细胞 水螅型和水母型 有性和无性生殖，有世代交替现象，海产种类有浮浪幼虫期 § 辐射对称与两辐射对称 多孔动物的体型多数是不对称的。从腔肠动物开始，体型有了固定的对称形式。本门动物一般为辐射对称（radial symmetry）。即大多数刺胞动物，通过其体内的中央轴（从口面到反口面）有许多个切面可以把身体分为2个相等的部分。这是一种原始的低级的对称形式。这种对称只有上、下之分，没有前后左右之分，只适应于在水中营固着的或漂浮的生活。利用其辐射对称的器官从周围环境中摄取食物或感受刺激。在刺胞动物中有些种类已由辐射对称发展为两辐射对称（biradial symmetry），即通过身体的中央轴，只有两个切面可以把身体分为相等的两部分。这是介于辐射对称和两侧对称的一种中间形式。 § 两胚层和原始消化腔 多孔动物虽然具有二胚层，但从发生来看，它与其他后生动物不同，因此一般只称为二层细胞。刺胞动物才是具有真正二胚层（内、外胚层）的动物。在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。由内外胚层细胞所围成的体内的腔，即胚胎发育中的原肠腔。它与海绵的中央腔不同，具有消化的功能，可以行细胞外及细胞内消化。因此，可以说从这类动物开始有了消化腔。这种消化腔又兼有循环的作用，它能将消化后的营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔（gastrovascular cavity）。有口、没有肛门，消化后的残渣仍由口排出。它的口有摄食和排遣的功能。口即为胚胎发育时的原口，与高等动物比较，可以说腔肠动物相当于处在原肠胚阶段。 § 细胞组织的分化 海绵动物主要是有细胞分化。刺胞动物不仅有细胞分化，而且开始分化出简单的组织。间细胞是小型未分化的胚胎性细胞，可分化成皮肌细胞、刺细胞、生殖细胞等。腺细胞（glandcell）是一种具分泌能力的上皮细胞。在水螅的基盘处及触手的表皮层中腺细胞特别发达，它的分泌物可以帮助水螅体附着及捕食等。在具有骨骼的种类，例如水螅型群体及珊瑚类，其腺细胞可以分泌大量的角质或钙质以形成几丁质的围鞘或钙质外骨骼。胃层中也含有大量的腺细胞，细胞内含有大量的分泌颗粒，它可以转化成消化酶，进行食物的细胞外消化。间细胞（interstitialcell）位于上皮细胞之间，靠近中胶层处，是一些小型、圆形的细胞，单独或成堆分布，具大的细胞核，它是体内一种未分化的细胞，由它可以转化成生殖细胞、刺细胞、腺细胞等其他类型的细胞。感觉细胞（sensory cell）细胞体长形，垂直于体表，在口区及触手处很丰富，细胞基部具有很多神经突起，端部具感觉毛，感受各种刺激，然后经神经突起作用于效应器或细胞。 上皮肌肉细胞（epithelio-muscular cell）：动物的组织一般分为上皮、结缔、肌肉、神经四类，而在腔肠动物上皮组织却占优势，由它形成体内、外表面，并分化为感觉细胞、消化细胞等。它的特点是在上皮细胞内包含有肌原纤维。这种细胞具有上皮和肌肉的功能，所以称为上皮肌肉细胞（epithelio-muscular cell）简称皮肌细胞。同时刺胞动物的上皮还具有像神经一样的传导功能，这是近些年来应用电生理学技术和电子显微镜检来研究腔肠动物神经的一个发现。非神经的传导（non-nervous conduction）或类神经（neuroid）传导，首先是在腔肠动物得到证实的。上皮肌肉细胞既属于上皮，也属于肌肉的范围。这表明上皮与肌肉没有分开，是一种原始的现象。一般在上皮肌肉细胞的基部延伸出一个或几个细长的突起，其中有肌原纤维（myofibrils），也有的上皮成分不发达，成为肌细胞（myocyte），有的是上皮成分发达，细胞呈扁平状，肌原纤维呈单向排列，或者是2排肌原纤维呈垂直排列，也有的上皮成分发达呈圆柱状，周围有一系列的平滑肌环。肌纤维也分为横纹肌、斜纹肌和平滑肌。每个肌原纤维都是由一束细丝组成，这些丝又分粗、细2种，与高等动物粗（肌球蛋白）、细（肌动蛋白）丝相似，其收缩机理也和高等动物的相似。关于肌肉的神经支配了解的不多，近年来有的实验证明，刺胞动物的神经与肌肉的接触部分——神经肌肉突触（neuromuscular synapses）的超微结构和神经肌肉连接（neuromus-cular junction），也都与高等动物的相似。 刺细胞（cnidoblast）是刺胞动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在水螅类分布于表皮层中，特别是在口区、触手等部位，在钵水母及珊瑚类除了分布于体表及触手外，消化腔的胃丝、隔膜丝上也有大量的分布以帮助捕食。刺细胞是一种特化了的上皮肌肉细胞，核位于基部，细胞顶端具一个刺针（cnidocil），伸出体表，其超微结构相似于鞭毛；刺的基部也有基粒。刺细胞内有一刺丝囊（nematocyst），囊的顶端为一盖板（lid），囊内为细长盘卷的刺丝。当刺针或刺细胞受到刺激时，刺丝囊由刺细胞中被排出，同时刺丝也由刺丝囊外翻出来，形成不同长度的刺丝，用以捕食及防卫。实验证明刺丝囊的排放机制是由机械刺激及化学刺激的联合作用所引起，单独地使用其中任何一种刺激并不引起排放。外界刺激作用于刺细胞，引起刺丝囊由周围细胞质中吸收水分，改变囊壁渗透性，刺细胞随之收缩，增加了刺丝囊内的压力，刺丝冲破盖板外翻出来而引起了排放。所以其排放是由于外界刺激直接作用于刺丝囊，而不是通过神经细胞。神经的传导作用可能仅在大量的刺细胞的排放中起调节作用。已排放的刺丝囊其尖端不断地渗出液体，这种液体对被捕物具有麻醉及毒杀作用。有人用一种海葵Aiptasia，从其消化道内胃丝上收集大量的刺丝囊毒液进行分析，结果发现其中有四种蛋白质成分。再用这四种蛋白质成分对招潮蟹（Uca）及喇咕虾（Procambarus）做毒性实验，结果发现其中有的蛋白质成分有毒杀作用，有的蛋白质有破坏细胞膜及神经索传递动作电位的能力，有的蛋白质成分引起实验动物的强烈痉挛，这说明是通过神经系统的作用所引起。实验结果说明由胃丝上收集的这些蛋白质具有神经毒素、肌肉毒素、溶血性及坏死性的特征。有的刺胞动物其刺丝囊的毒素甚至对人也造成麻痺作用，例如大海蜇、霞水母等。每个刺细胞仅能排放一次，但可以由间细胞不断地补充及更新，根据其排放出的刺丝囊及刺丝的形态、腔肠动物的刺丝囊有30多种，但每种动物一般有l～7种不等。例如水螅有四种，一种是穿刺刺丝囊（penetrant），用以穿刺并释放毒液；一种是缠绕刺丝囊（volvent），这种不释放毒液、但能缠绕捕获物；还有两种是粘着刺丝囊（glutinant），它们所排出的刺丝具有粘着及捕食功能。前两种刺丝囊对化学刺激，特别是食物刺激比较敏感，后两种对机械刺激敏感。有人观察水螅在一次捕食时可排放出触手上25％的刺丝囊，并在48小时内更新。神经细胞（nerve cell）刺胞动物的神经细胞主要为多极神经细胞，也还有双极神经细胞等。细胞体位于上皮肌肉细胞基部，靠近中胶层，平行于体表排列。神经细胞相互分离分布，靠神经纤维相联，形成网状，故名网状神经。网状神经系统是动物界里最简单最原始的神经系统。一般认为它基本上是由二极和多极的神经细胞组成。这些细胞具有形态上相似的突起，相互连接形成一个疏松的网，因此称神经网。有些种类只有一个神经网，存在于外胚层的基部；有些种类有2个神经网，分别存在于内、外胚层的基部；还有些除了内外胚层的神经网外，在中胶层中也有神经网。神经细胞之间的连接，经电子显微镜证明，一般是以突触相连接，也有非突触的连接。这些神经细胞又与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞等相连系。感觉细胞接受刺激，通过神经细胞传导，皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作，这种结合形成神经肌肉体系（neuro-muscular system）。这样对外界刺激（光、热、化学的、机械的、食物等）产生有效的反应，如捕食、避敌以及协调整体的活动等。但刺胞动物没有神经中枢，神经的传导一般是无定向的，因此称为扩散神经系统（diffuse nervous system）。同时，神经的传导速度也较慢，它比人的神经传导速度约慢1000倍以上，这都说明这种神经系统的原始性。 § 水螅型与水母型 刺胞动物的体型具有两种基本形态，即营固着生活的水螅型及营漂浮生活的水母型。在水螅虫纲，原始的种类水螅型与水母型交替出现在生活史中，无性生殖阶段表现为水螅型，有性生殖阶段表现为水母型，大多数水螅虫纲其水螅型比较发达，特别是群体生活的种类。在钵水母类水母型发达，水螅型不发达或完全消失。珊瑚虫类只有水螅型体型、水母型已不复存在了。水螅型呈单体或群体，例如水螅（Hydra），这是一种池塘中常见的单体生活的动物，身体呈筒形或管形，长约5mm左右，从口到基盘的体轴名为口—反口轴（oralaboralaxis）口端游离、顶端有口，口的周围有一圈触手（tentacles），触手的数目水螅为5～10个，其他种类因种而异。水螅的反口端形成了粘着的基盘（basaldisk），用以附着在水草或其他物体上。群体生活的种类例如薮枝螅（Obelia）、反口端形成了匍匐茎（stolon）。水螅型的体壁是由两层上皮肌肉细胞（epitheliomuscularcells）中间夹有一层很薄的中胶层（mesoglea）所组成，包围中央的一个胃循环腔（gastrovascularcavity）。水螅类的胃循环腔为一简单的空腔，也呈管状，而珊瑚类的胃循环腔复杂，被体壁向心伸出的许多隔膜分隔成许多间隔，以增大消化及吸收的面积。 水母型通常是单体、营漂浮或游泳生活，极少数种是群体，有的群体可营固着生活。钩手水母（Gonionemus）是属于水螅虫纲的一类水母，生活在浅海，身体的直径在1～2cm之间，是一种小型的水母。水母型身体呈铃形或倒置的碗形，或伞形，向外凸出的一面称外伞面（exumbrella）或上伞面，凹入的一面称下伞面（subumbrella），下伞面的中央有一下垂的管称垂唇（manubrium），垂唇的游离端为口，伞的边缘有一圈触手，钩手水母下伞的边缘向内伸出一圈窄的膜状结构，称为缘膜（velum），缘膜是水螅纲水母的特征。在钵水母类的水母均无缘膜。水母型的体壁结构与水螅型基本相似，也是由两层上皮肌肉细胞中间夹有中胶层构成，但水母型的中胶层远较水螅型发达。体壁围绕的胃循环腔也较发达，它或是一个简单的囊，或是被膜分隔成4个胃囊（stomach pouchs），由胃囊向伞缘伸出4条（水螅纲水母）或更多的（钵水母）辐射管（radial canals），并与伞缘平行的环管（circular canals）相连，由环管也可伸出离心的小管进入触手，直达触手末端。在伞缘或触手基部有感觉器官，例如眼点（eyespot）或平衡囊（statocyst）。大多数水母的辐管、触手及感官均呈四辐射对称。触手是刺胞动物重要的结构之一，虽然某些水螅型与水母型完全缺乏触手。触手基本上可分为两种形态，一种是头状的，短小，刺细胞集中在触手端部，组成帽状结构，一种是丝状的，细长，刺细胞沿触手全长呈环状或瘤状分布，这两种触手或单独存在于不同的种，或同时存在。触手的数目、结构、排列方式在不同的种不同，触手或由于胃腔的伸入而中空，或由胃腔细胞充满而呈实心结构。触手的数目也常随动物年龄的增加而增加，触手的基部也常膨大，是感觉细胞或刺细胞集中的结果。 § 刺胞动物生理特点 肌肉与运动：刺胞动物很少能做主动的移位运动，运动的能力是很有限的，特别是水螅型。运动是由表皮肌肉细胞中肌原纤维的收缩所引起。例如水螅的身体可做伸缩运动，伸展时体长可达15～20mm，收缩时体长仅0.5mm，这种伸缩是爆发式的，每5～10分钟左右爆发一次，主要是由外皮肌细胞的纵行肌原纤维的收缩所引起。身体一侧的肌原纤维的收缩可引起身体的弯曲。有时靠弯曲身体及触手并与基盘的交替附着而做翻斛斗式的运动。基盘处粘细胞可分泌大量的气泡，可使水螅在水面上做短暂的漂浮。钵水母类和珊瑚类的肌原纤维已与表皮细胞分离形成独立的一层肌纤维，例如水母的肌原纤维在下伞面及伞缘形成薄薄的一层肌肉环，有的被辐管分离成片状，其纤维有横纹，它们做有规律的收缩，使伞面有节奏的收缩运动。当伞缘收缩时，伞缘内的水被喷出，由于反作用力而推动水母体向上运动，当伞及伞缘肌肉舒张，被压缩的中胶层的弹性，使伞又恢复了原形，水又重新进入伞缘内，身体下沉，但由于收缩比舒张要快，所以水母还是可以向上垂直运动。水母类的垂直运动在有缘膜的水母可以看的更为清楚。一旦肌肉停止收缩，水母就会自然下沉。其水平方向的运动多是被动的，多是由于水流及风力所推动。又例如在珊瑚类，海葵的肌原纤维在隔膜上形成发达的牵缩肌，它的收缩非常有力，所以当海葵固着在岩石上是很难将它取下的。 取食与消化 刺胞动物都是肉食性的，以浮游生物，小的甲壳类、多毛类甚至小的鱼类为食。由于食物的机械刺激和化学刺激，引起水螅类动物伸长触手，并放出刺丝囊以缠绕、麻痺、毒杀捕获物，再将食物送入口中。口区腺细胞分泌的粘液有利于食物的吞咽，食物进入胃腔后，胃层的腺细胞开始分泌蛋白酶，分解、消化食物使之形成许多多肽，同时在胃腔中由于营养肌肉细胞的鞭毛运动，食物得以混合与推动。经这种细胞外消化之后，开始细胞内的消化过程，营养肌肉细胞的伪足吞噬食物颗粒，在细胞内形成大量的食物泡，经过酸性及碱性的化学过程之后，营养物质由细胞的扩散作用输送到全身。钵水母类及珊瑚类胃腔结构比较复杂。钵水母的胃腔中有各种辐管及环管，胃囊中有内胚层起源的胃丝；珊瑚类的胃腔被许多隔膜分隔成许多小室，隔膜上有隔膜丝。胃丝及隔膜丝中含有大量的刺细胞及腺细胞，它们是将食物吞入胃腔之后才杀死及消化。消化后的营养物通过各种管道输送到全身，未消化的食物残渣仍由口排出。糖元及脂肪是腔肠动物的主要贮存物。刺胞动物中许多种类，特别是海洋中的造礁珊瑚类，体内均有共生的藻类，如动物黄藻、腰鞭毛藻之类。藻类能进行光合作用，产生甘油、脂肪、糖及脯氨酸等，并提供给刺胞动物作为其补充营养。这将在珊瑚纲中做进一步的叙述。 呼吸与排泄 刺胞动物没有专门的呼吸及排泄器官，由于身体是由两层细胞围绕胃循环腔所组成，并通过口使胃腔与外界相通，实际上体壁的两层细胞均与外界环境接触，所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接独立进行。出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气，并带走代谢产物。刺胞动物的主要含氮废物是氨。 神经传导及感官 刺胞动物是最早出现神经结构的多细胞动物。神经结构原始，是由双极神经元、多极神经元及神经纤维联合成神经丛或神经网，一般位于外表皮细胞基部肌肉层之外，呈网状分布，故称网状神经系统（netnervous system）。由于神经细胞可向各个方向传导，也称为漫散神经系统（diffusenervous system）。水螅就只有一个神经网，但大多数腔肠动物除了表皮的神经网之外，在胃层的基部也有一个神经网，这两个神经网或是完全独立的，或有纤维相联。1971年Westfall等首先证明了水螅及其他腔肠动物在神经元之间、神经元与效应器（表皮肌肉细胞、刺细胞、腺细胞等）之间也存在着突触传递（synaptic transmission）。即神经冲动的传导是由一个神经元的轴突，传递给另一个神经元的树突。轴突的末端具有突触小泡（synaptic vesicle），树突的末端没有。传导时，突触小泡释放乙酰胆碱引起后一个神经元的兴奋，冲动传出以后，乙酰胆碱被神经末稍表面的胆碱酯酶水解成胆碱及乙酸而解除了激活作用。以后又发现腔肠动物的突触传导分为两种类型。一类突触是对称性的传导（symmetrical），即两个或多个神经末端有突触小泡，因此冲动可以同时向两个或几个方向传递，这种传导也叫非极性的传导（nonpolarized transmission）；另一类突触是不对称的（asymmetrical），即神经细胞只有一个末端具突触小泡，神经冲动只能向一个方向传导，因此也称为有极性的传导（polarized transmission）。最近的研究证明刺胞动物的非极性传导是很普遍的。也有人认为刺胞动物的两个神经网一个是由多极神经元形成的非极性传导，也就是慢传导系统；另一个是由双极神经元形成的极性传导，也就是快传导系统。刺胞动物的神经元可以有2个、3个或多个长的神经突起，这些突起或与感官相联、或与效应器相联、或与其他神经元相联、或者是同一个神经元同时与感官与效应器相联，这种多样性说明了神经细胞传导的原始性。在生理意义上代表了高等动物所具有的感觉神经、运动神经及中枢神经的起始阶段。此外，刺胞动物的非神经传导，即上皮传导也是很常见的，例如刺细胞、表皮肌肉细胞可以完全独立于神经元而被自身所控制。水母型的神经结构比水螅型复杂，例如水螅水母，除了伞部的神经网之外，伞缘的上皮神经细胞分别在伞缘的上、下面集中形成两个神经环。下面（或称外面）的一个神经环更发达。钵水母类的水母型多数没有这种神经环，而是在伞缘集中形成4～8个神经节。水母型个体均能表现出一种有节奏的收缩运动，这是由于水母的神经结构每隔一定时间能自发地产生动作电位，并经过神经传导引起整个身体的收缩。研究已经证明这种自发的动作电位是由起博点的神经元所引起。起博点神经元在水螅水母存在于外神经环中，在钵水母类存在于感官神经节中。而且每一个神经节（一般4～8个）都有起博神经元，它是水母类有节奏博动的中心。一个水母体似乎有一个起博点就足以引起身体有节奏的收缩运动，但实验证明多个起博点比仅有一个起博点能使收缩的节奏更有规律、更有保障、使间隔的时间也较短。腔肠动物的水螅型体没有明显的感官，其感觉细胞可分布全身，但触手、口区较为丰富。水母型个体，在伞缘具有丰富的感觉细胞或感觉器官。感觉细胞的细胞体都是具纤毛的。感觉器官包括眼点及平衡囊。眼点是由感觉细胞构成的杯状物，内有色素颗粒分布，它对光线或有正趋性，即有光时游向水面。或对光有负趋性，即有光时下沉水底，无光或弱光时浮向水面。平衡囊在水螅水母结构简单，在缘膜基部或下伞面神经环（即外神经环）处形成一个小囊，囊的内壁有感觉细胞，细胞上也有纤毛。囊的底部有一钙质结石。它是一种重力感受器。当伞缘倾斜时，结石与感觉细胞的纤毛接触，并刺激纤毛细胞以产生动作电位，抑制了该侧肌肉纤维的收缩，通过肌肉收缩再调整身体使恢复平衡位置。钵水母类的平衡囊结构更复杂，将在有关节中叙述。 生殖与生活史 无性生殖及有性生殖在腔肠动物中都是很普遍的。无性生殖的主要形式是出芽生殖，特别是在水螅型更为常见。例如水螅出芽时从身体的靠基部通过体壁及胃腔的向外突出，再长出触手与口即形成芽体，以后芽体与母体分离即形成新的个体。但在薮枝螅（Obelia）所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。其次，也可以通过分裂方式进行无性生殖，主要发生在水螅型，例如海葵可以纵分裂，钵水母的幼体以横分裂进行无性生殖。此外水螅型一般具有很强的再生能力，例如，将水螅切成数段，条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体，再生时口与反口端的极性不变，但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生现象也被认为是无性生殖的一种方式。有些生殖出现在多数水螅型及所有的水母型，除少数种类例如水螅为雌雄同体之外，绝大多数种类为雌雄异体（或异群体）。生殖细胞来源于间细胞，然后迁移到固定的位置上形成生殖腺。水螅虫纲的动物生殖腺来源于表皮层，例如水螅，水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周围，但都是来源于表皮层细胞。钵水母纲的生殖细胞起源于胃层位于胃囊低部。珊瑚纲的生殖细胞是由胃腔中的隔膜上发生，也是内胚层来源。腔肠动物只有生殖腺，没有出现生殖导管及生殖附属腺，生殖细胞成熟之后由口排出，或由体壁破裂而释放。受精作用依不同的种而异，或在体外海水中进行，或在垂管的表面，或在胃腔内生殖腺的部位进行。卵裂是完全的，形成中空的囊胚，经移入法或内陷法形成原肠胚，结果形成两层细胞，即两个胚层，内部成团的细胞为内胚层，将来形成成体的胃层，外表的一层为外胚层，将来形成成体的表皮层。实心的原肠胚迅速延长，体表出现纤毛，形成了自由游泳的浮浪幼虫（planula）。浮浪幼虫早期没有口及胃腔，游泳一段时间之后，固着在水草、岩石或其他物体上发育成水螅型体，或再经过出芽生殖形成群体。淡水生活的水螅没有幼虫期，其受精卵直接发育。 § 概述 即腔肠动物门,刺细胞为本门特有结构,故名。 详情可到腔肠动物门词条查阅。 § 相关 动物 查询 |
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