霍尔登猪笼草是柬埔寨西部的豆蔻山脉上特有的热带食虫植物。其生长于海拔600~800 m的地区。霍尔登猪笼草的原生地分旱季和雨季，因此其具有了适应这样环境的块根。其花序中的次级花梗带两朵花。霍尔登猪笼草似乎与其他印度支那所产的猪笼草之间存在着密切的近缘关系。其种加词是为了纪念杰里米·霍尔登。他是第一个记录并将霍尔登猪笼草的确定为一个可能的新物种的人，同时他还是摄影师和生物学家。

中文学名：霍尔登猪笼草

拉丁学名：Nepenthes holdenii

界：植物界

门：被子植物门

纲：双子叶植物纲

目：石竹目

科：猪笼草科

属：猪笼草属

种：霍尔登猪笼草

命名人及时间：Mey 2010

植物学史

形态特征

原生地

生态关系

保护状况

学名来由

自然杂交种

食虫性及共生生物

植物学史

霍尔登猪笼草可能在1875年就已被戈德弗罗伊（Godefroy）采集过了。1909年，这个标本被勒孔特（Lecomte）认定为高棉猪笼草（N. thorelii）。这份丛生状植株的标本由一块块茎、几片丛状叶和两根雄性花序组成。关于其叶片无毛被和次级花梗带两朵花的描述与霍尔登猪笼草一致。尚未清楚这个标本采集于哪个山峰。

2006年2月，野生动植物保护国际（Fauna & Flora International，FFI）对萨姆库斯山野生生物保护区（Phnom Sankos Wildlife Sanctuary）的实地考察中首次发现了这个类群。这个类群主要出现于同一个山脉的四座山峰上。

自从戈德弗罗伊采集到霍尔登猪笼草后，至2006年野生动植物保护国际的考察，其间完全没有任何人观察到霍尔登猪笼草。这可能是因为柬埔寨过往的战争，即菩萨省曾是某政权根据地的原因。

2008年，身为摄影师和生物学家的杰里米·霍尔登（Jeremy Holden）联系了弗朗索瓦·萨克洪·梅（Francois Sockhom MEY）。弗朗索瓦·萨克洪·梅对他在柬埔寨豆蔻山脉（Cardamom Mountains）发现的猪笼草疑似新种进行了研究。在2008年之前只拍摄了这些类群的照片而没有采集标本。

2009年8月，弗朗索瓦·萨克洪·梅与杰里米·霍尔登一起来到了柬埔寨，以便研究和采集这个分类不明的猪笼草。在这次考察中，在一个邻近的山峰上发现了两个该类群的分布点。对这两个点分布类群的研究表明，该类群具有一系列与其他已知猪笼草不同的独特特征。在这两个地点普遍没有其他猪笼草生长，这就大大降低了其为自然杂交种的可能。对野生植株和标本比较后，确定这是一个未被描述的种群。

形态特征

霍尔登猪笼草陆生。在雨季时，基部会产生大量的侧枝，其可攀爬至5 m的高处。在旱季时，大部分的营养组织会枯死。

霍尔登猪笼草的茎为圆柱形，有光泽，直径约6~8 mm。丛生时，节间距约2~3 cm，攀援茎上的节间距约5~6 cm。

霍尔登猪笼草的叶片革质，几无叶柄（subpetiolate）。叶片为线形至披针形，长约25~40 cm，宽约3.5~6 cm。叶片末端为急尖，基部包住茎部周长的二分之一。丛生状植株的叶柄下延，攀援茎的叶片叶柄长3~4 cm，并具有叶柄翼。在叶片两侧的外三分之一各有3条（很少4条）纵脉，不明显。羽状脉不规则，从中脉斜向发出，偶尔分叉，不明显。中脉宽1~2 mm。笼蔓笔直，圆柱形，直径约1~2 mm。下位笼的笼蔓长约15~25 cm，上位笼的笼蔓长约20~25 cm，且具笼蔓圈。

霍尔登猪笼草的下位笼高约13~20 cm，宽约4~6 cm，卵形至椭圆形，没有明显的笼肩。下位笼基部内表面的50~60%都覆盖着蜜腺。笼翼宽约15 mm，翼须长约6~7 mm。笼口倾斜，为卵形。唇为波浪状，宽可达3 cm，唇肋高约0.3 mm，间距约0.6 mm。笼盖为椭圆形，末端和基部略为心形，可长达5 cm，宽至4 cm。其不呈拱形，边缘略微向下卷曲。笼盖下表面无附属物，但有大量的漏斗形蜜腺。蜜腺为圆形，中脉附近的蜜腺体型大，直径约0.8 mm，每平方厘米约130个；其他地方的直径约0.2 mm，每平方厘米约300个。下位笼基部后方的笼蔓尾长约5~7 mm，圆锥形，不分叉或很少分叉。

霍尔登猪笼草的上位笼一般可高达25 cm，可宽达6 cm。基部三分之一为窄漏斗形，上部较宽，偶尔在唇下略微缩小，但不为笼肩。笼口不如下位笼倾斜。唇的前部略微突起，形成一个三角形的点。唇肋高约0.3 mm，间距约为0.6 mm。笼盖为椭圆形，基部略为心形，可长达5 cm，宽至4 cm。其不呈拱形，边缘不向下卷曲。笼盖下表面无附属物。

霍尔登猪笼草的根系由不规则分支的须根组成。同时还会长出厚度可达25 mm的块根。

霍尔登猪笼草的花序为总状花序。雄性花序可长达90 cm，花梗长约30~40 cm，宽约3~5 mm，花轴长约40~50 cm，最宽处可宽至35 mm。共150~200多花，每个次级花梗带2朵花，次级花梗长约10~16 mm。基部通常具有长约1~1.5 mm的丝状苞片。花被片为椭圆形，末端略为急尖，长约4 mm，宽约2.5~3 mm。上面密布着长约0.2~0.3 mm的毛被。雄蕊柄长约3.5~4.5 mm，花药头接近球形，长约1.5 mm，直径约1.5 mm。雌性花序可长达90 cm，花梗长约40~60 cm，宽约4~6 mm，花轴长约25~35 cm，最宽处可宽至60 mm。共90~100多花，每个次级花梗带2朵花，次级花梗长约12~13 mm。基部通常具有长约1~1.5 mm的丝状苞片。花被片为椭圆形，末端略为急尖，长约4~6 mm，宽约3 mm。上面密布着长约0.2~0.3 mm的毛被。子房未知。

霍尔登猪笼草的果序上保留着花被片，蒴果为梭形，共四瓣，长度范围为14~26 mm，一般为16~20 mm。种子呈丝状，每个蒴果中含种子约100粒。种子长约6 mm，浅棕色。

霍尔登猪笼草的花序、叶脉具有长约0.2 mm的毛被。笼蔓、捕虫笼、叶片和茎无毛被。

霍尔登猪笼草的老叶为淡绿色。丛生状植株的幼叶具有光泽，为橙色至棕色。中脉为红色，具黄边，在叶片基部的收缩处形成一个粉红色的三角区。下位笼一般通体为红色、棕色或紫色，上面有淡淡的紫色斑点。极少数笼身为绿色，唇为红色。下位笼内表面为黄绿色至奶白色，极少数具有紫色斑点。上位笼一般通体全绿；或笼身为绿色，唇为橙色至红色；或为棕色、粉红色或红色，并带有淡紫色的斑点，唇为红色至橙色。上位笼内表面为红绿色至奶白色，极少数具有紫色斑点。上位笼的唇无条纹。笼盖的颜色与笼身一致。茎为深紫色，有光泽。花被片为褐色或红色。花药为黄色。

原生地

霍尔登猪笼草存在于柬埔寨西部的菩萨省（Pursat Province）豆蔻山脉的两座山峰（具体地点因保护的原因而未透露）上，海拔600~800 m的地区。进一步的研究发现，霍尔登猪笼草也可能生长于豆蔻山脉的其他山峰上，但因菩萨省是柬埔寨较偏远的省份，同时也是布地雷最多的省份，这对关于霍尔登猪笼草进行其他研究造成了障碍。

豆蔻山脉在高棉语中称为“Phnom Kravanh”，其起始于泰国东南部的尖竹汶府北部山脉（Khao Soi Dao Mountains），沿着泰国湾（Gulf of Thailand）穿越泰柬边境，延伸至基里隆国家公园（Kirirom National Park）和波哥国家公园（Bokor National Park）的象山山脉（Damrei Mountains）。豆蔻山脉是由一系列孤立的山峰、高原和丘陵组成的。大多数山峰海拔约为1400~1700 m，最高峰奥柔山（Phnom Aural）海拔为1771 m。其范围内的低地地区植被主要由落叶龙脑香科树林组成，在山坡地区植被主要由常绿山林构成。如奥柔山的一些山峰其东北部山脉则主要由原始的龙脑香科树林和常绿山林组成，中央山脉则包括松树林和草地。

生态关系

霍尔登猪笼草似乎与其他印度支那所产的猪笼草之间存在着密切的近缘关系。它们的原生地都很类似。霍尔登猪笼草生长于季节性干旱的热带稀树草原或半落叶季雨林中，在干燥的季节很容易发生火灾，所以霍尔登猪笼草属于耐火植物（pyrophyte）。

霍尔登猪笼草生长于低地常绿林与低海拔山地常绿林的过渡带中。豆蔻山脉的低地常绿林主要由高大的树木组成，如千屈菜科紫薇属植物、龙脑香科异翅香属和龙脑香属植物、桑科榕属植物，以及豆科植物，不同种的竹子、藤本植物。山地常绿林位于海拔700~800 m的地区，组成的树木较为矮小，如山毛榉科石柯属植物和桃金娘科蒲桃属植物。在这两个原生地，霍尔登猪笼草都生长于地势陡峭，阳光充足且开阔的山脊上，并扎根于泥炭中。第一种原生地是具有部分遮荫的。植物的生长环境阳光充足或被部分树阴遮挡。林中地表一般覆盖着大量的落叶。一些小型的兰科植物，大型的大戟科植物和陆生的五蕊寄生属（Dendrophthoe）植物也生存于此。第二种原生地是完全开阔，无遮挡的，旱季十分干燥。在此霍尔登猪笼草存在于一个陡峭的山脊脚下的矮小树林中。部分蕨类植物；蚁栖植物，如茜草科蚁寨属（Hydnophytum）植物、萝藦科的大王花状瓜子金（Dischidia rafflesiana），非蚁栖植物，如萝藦科的串钱藤（Dischidia nummularia）也作为附生植物生长于此。但没有在这些原生地中发现其他属的食虫植物，像波哥猪笼草（N. bokorensis）和史密斯猪笼草（N. smilesii）就常与狸藻科狸藻属和茅膏菜科茅膏菜属植物共同出现。由于第二种原生地频繁发生火灾，所以很容易在那发现霍尔登猪笼草被烧毁的残骸。在第二种原生地也观察不到攀缘状植株。攀缘状植株存在于第一种原生地半遮荫的环境中。和其他类似史密斯猪笼草的印度支那猪笼草物种一样，霍尔登猪笼草能够在长期的干旱和小程度的火灾中存活，这依赖于其地下块根对水分和养分的储备。霍尔登猪笼草存在于的豆蔻山脉北部年平均降雨量为3000 mm，每年旱季长达4个月以上。

在附近的两个山峰上也发现了霍尔登猪笼草。埃里克·科勒博士（Dr. Eric Kohler）提供的土壤分析报告（岩石矿物组成及Rietveld全谱拟合定量分析的X射线衍射研究（X-ray diffraction study of mineralogical composition of the rocks and quantification by Rietvield refinement））表明，在两个原生地的砂岩是由淋溶土壤组成的，其中包括了石英和长石（钾长石和钠长石）。伊利石和高岭石为粘土形成过程中浸出的结果。少量的这些矿物即显示了当地典型的季风性大量降雨对土壤产生的巨大影响。在对第二个原生地土壤的分析中，检测出了少量碳酸岩，这是第一个原生地的土壤中不存在的。少量碳酸岩的出现可能是多种原因造成的，但其并不属于像诺斯猪笼草（N. northiana）所生长于的石灰岩基质。根据地质学组数据表明，霍尔登猪笼草所处于的山峰部分是由一系列未变质的砂岩和页岩组成的，其被认为生成于泥盆纪-石炭纪（Devonian-Carboniferous）。

保护状况

柬埔寨的生物多样性正受到各种的威胁，包括伐木、偷猎、土地投机买卖而侵占保护区和森林、外来物种入侵、通过原生地的道路建设、农业开发、采矿和水库蓄水。虽然保护区法规已颁布，但基本没有得到执行。豆蔻山脉的西部属于萨姆库斯山野生生物保护区。虽然霍尔登猪笼草在豆蔻山脉已知的分布零星且本地化，只有几十个个体，但由于菩萨省是柬埔寨最严重的雷区之一，所以它也得到了一种特别的保护。在短期内，部分种群主要受到过度采集的威胁。因此，根据世界自然保护联盟（World Conservation Union）的标准，已将霍尔登猪笼草列入了保护，等级为近危（Near Threatened）。

学名来由

霍尔登猪笼草的种加词是为了纪念杰里·米霍顿（Jeremy Holden），他是第一个记录并将霍尔登猪笼草的确定为一个可能的新物种的人，同时他还是摄影师和生物学家。他为东南亚，特别是柬埔寨野生生物知识的普及作出了非常卓著的贡献。

菩萨省人民将霍尔登猪笼草称为“ampong sramoch”，在高棉语中意为“蚂蚁腐管”，有时也称为“ampong kralaom”，意为“昆虫腐管”。根据生活在原生地附近的村民提供的材料，霍尔登猪笼草的叶片和根对发热和疼痛有疗效。

自然杂交种

尚未发现霍尔登猪笼草的自然杂交种。分布范围非常广泛的奇异猪笼草（N. mirabilis）通常会与生长于印度支那的其他猪笼草之间杂交形成自然杂交种。但由于霍尔登猪笼草所处的环境十分的干燥，及其生存的海拔高度较高，使得杂交的可能大大降低。

食虫性及共生生物

在霍尔登猪笼草捕虫笼中的消化液中已发现了双翅目昆虫的幼虫。也发现了已死了的大型蟋蟀。昆虫和植物领域都在研究，当旱季时捕虫笼的形成非常困难，此时与之共生的生物将如何生存。这将对各种共生生物的生命周期的研究带来很大的启示。