Lotka-Volterra模型

20世纪40年代，Lotka（1925）和Volterra（1926）奠定了种间竞争关系的理论基础，他们提出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重大影响。

Lotka-Volterra模型（Lotka-Volterra种间竞争模型）是对逻辑斯蒂模型的延伸。现设定如下参数：

N1、N2：分别为两个物种的种群数量

K1、K2：分别为两个物种的环境容纳量

r1、r2 ：分别为两个物种的种群增长率

依逻辑斯蒂模型有如下关系：

dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K1）

其中：N/K可以理解为已经利用的空间（称为“已利用空间项”），则（1-N/K）可以理解为尚未利用的空间（称为“未利用空间项”）

当两个物种竞争或者利用同一空间时，“已利用空间项”还应该加上N2种群对空间的占用。则：

dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K1 - αN2 / K1） ————（1）

其中，α：物种2对物种1的竞争系数，即每个N2个体所占用的空间相当于α个N1个体所占用空间。

则有，β：物种1对物种2的竞争系数，即每个N1个体所占用的空间相当于β个N2个体所占用空间。则另有：

dN2 / dt = r2 N2（1 - N2 / K2 - βN1 / K2） ————（2）

如我们所知：

当物种N1种群（物种1）的环境容纳量为K1时，N1种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K1；

同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K2。

另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的定义中可知：

N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1

N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2

因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为，物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，即 α/K1 > 1/K2。

整理后得：K2 > K1/α，同理有：

物种2不能抑制物种1：K2 < K1/α

物种1可以抑制物种2：K1 > K2/β

物种1不能抑制物种2：K1 < K2/β

这样，在竞争的过程中，由于K1、K2、α 以及 β 的数值不同，可能会产生如下四种结果：

　物种1能抑制物种2
（K1 > K2/β）　物种1不能抑制物种2
（K1 < K2/β）

物种2能抑制物种1
（K2 > K1/α）　两物种都有可能得胜
（结果3）　物种2总是得胜
（结果2）

物种2不能抑制物种1
（K2 < K1/α）　物种1总是得胜
（结果1）　两物种都不能抑制对方
（结果4：稳定平衡）

那么，当N2种群达到何种密度时，刚好使N1种群保持在0水平上？换言之，每个种群达到什么样的密度时才能阻止另一个种群的增长呢？

结论是，N2种群达到K1/α，N1就再也不能增长

或者说，N1种群达到K2/β，N2就再也不能增长

可以得到两个物种的各自的平衡线如下：

将两平衡线叠合起来，则得到四种不同的结局：

何为平衡呢，就是N1和N2种群的数量都不发生变化，即：

1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K1 - αN2 / K1）= 0 ————（1）

2 / dt = r2 N2（1 - N2 / K2 - βN1 / K2）= 0 ————（2）

满足两个方程时，两种种群平衡，则显然焦点既是平衡点。

那么，对于结果1和结果2，两个种群的平衡线没有焦点，则不可能达到平衡，总是有一方最终被完全排挤掉。

结果3虽然存在一个平衡点，但是很不稳定，只要自然条件的微小波动造成偏离平衡点，那么其中占优的一方就会最终取得生存竞争的胜利。

结果4是一个稳定的平衡，无论N1和N2种群数量的组合（N1，N2）落在直角坐标系内哪一区域，最终都将使得N1种群和N2种群的数量趋向平衡点。