高粱A3类型细胞质雄性不育系可用于A1、A2保持系选育的测验种，是饲草高粱等以营养体为栽培目标的优良细胞质类型。本文就高粱A3类型细胞质雄性不育系的研究与利用问题进行了探讨。 关键词高粱；A3；细胞质雄性不育系；研究；利用

Study and Application of A3 CMS of Sorghum

Zhao Wei-Jun Zhang Fu-yao* Cheng Qing-jun Li Jin-Mei　Chang Yu-Hui

（Key Laboratory of Forage Genetic Improvement and Sorghum Institute,

Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Jinzhong 030600China）

Abstract A3 Cytoplasmic-male sterility(CMS) can be used as the tester for the selective breeding of the maintainers of A1 and A2 CMS ．It was an excellent CMS type for the cultural purpose of vegetal body，such as forage sorghum．The study and application of A3 CMS were discussed in this paper．

Keywords Sorghum；A3；Cytoplasmic-male sterility(CMS)；Study；Application

高粱A3细胞质雄性不育系是J. V. Worstell，H. J. Kidd和Schertz等于1980年育成[1]，上世纪80年代初引入我国。它的细胞质（IS1112C）来源于都拉—双色族（Durra—bicolor race）的都拉—近光秃群（Durra—Subglabrescens group），产自印度[2]。在所有资源材料中，只有极少量的材料能对其不育性恢复。几乎所有的中国高粱资源材料都是其良好的保持源，但都不能恢复其育性。A3细胞质雄性不育系有多重优点，以其为母本配制的杂交草已应用生产，但以其为母本配制的粒用杂交种还未能商品化生产。因此，笔者对高粱A3雄性不育系利用方面的研究情况加以介绍，并提出一些看法，以供各位同行参考。

1．用于A1、A2保持系选育的测验种

张福耀等（1987）提出A3型细胞质雄性不育系可用于A1、A2保持系选育的测验种。每个不育系的选育，都要经过组配组合、分离、选择，待选育材料稳定后，再进行回交选育工作，转育3-4代后才可进行测配，根据配合力进行淘汰，工作量很大。如果把测配用的恢复材料转育成A3不育系，就可在回交转育之前，用选育的保持材料直接测配，把淘汰工作做在回交转育之前，这样可大量减少试验面积和工作量，同时加快了育种进程，提高了选择效果[3]。

杨镇和王潇（1998）也认为，利用A3型细胞质雄性不育系早期鉴定新选保持系的杂种优势和配合力，为不育系选育工作提供了前所未有的条件，它能把雄性不育化进程所需要的时间和工作量减少到最小，节省人力、物力和财力，具有广阔的应用前景[4]。

王富德等（1989）研究了8个同核不同细胞质8种性状的表现。双因素方差分析证实，供试材料在半花日数、株高、穗长、穗粒数和小区产量上没有显著差异[2]。

赵淑坤（1997）研究认为除育性外，在籽粒产量、穗粒数、千粒重、叶长、叶面积及单株叶片数上都是核效应大于质效应。胞质不同并未造成被研究性状有显著差异。因此，在选育时关于上述性状的细胞质效应，往往可以忽略不计[5]。

高彦东等（2001）采用不完全双列杂交的方法，研究了不同雄性不育细胞质对高粱主要农艺性状的影响。结果表明：不同细胞质间在所研究的各主要性状上一般配合力和特殊配合力均无显著差异，即同一杂交组合利用不同的雄性不育细胞质类型不会造成杂交种主要农艺性状的改变[6]。

Roderick D. Lee等（1993）、邹剑秋等（1995）、陈悦等（1998）都研究证明在保持系回交不育化之前，用具A3型细胞质的测验系作为筛选优良保持系的方法，是切实可行的，在育种工作中存在着巨大的应用潜力[7，8，9]。

在A1、A2型雄性不育系的选育过程中，用此方法具有以下优点：①可早代测定B系的配合力及杂种优势；②先淘汰后回交，目的性强；③可因此节约大量人力、物力、财力；④加速育种进程，避免有利基因在过长的选育过程中产生遗传漂移[5]。

２．在群体改良中运用

张福耀等（1987）提出，在采用交互轮回选择法时，往往要用R群体中的材料来测B群体选育材料的配合力，由于两个材料的性状都不稳定，对F1的配合力很难准确判断。如能把组成R群体的主要亲本转育成A3不育系，作为B群体的测验种，可有效地提高B群体的选择效果[3]。

陈悦、石玉学（1991）也提出，A3类型细胞质可在群体轮回选择中应用[10]。

３．粒用高粱杂交种选育

陈悦等（1994）利用高粱转换系与A1、A2和A3细胞质雄性不育系进行测交，研究对3种细胞质的育性反应。结果表明，SC399-14E、SC499-14E能够恢复A3细胞质的不育性[11]。

侯荷亭等（2000）报道，找到了A3不育系的恢复系1174（GD55546），恢复率在60％～95％，还培育出比对照晋杂12号增产6.11％的2457 A3×1174强优势杂交种[12]。

程庆军等（2000）研究了A3、A4、9E细胞质雄性不育系与不同高粱品系测交F1的育性表现，有4份国外高粱品系IS1112C、IS4988C、SC240-14E、SC499-14E能够使A3胞质不育系的育性得以恢复，但大多数测验品系保持了A3胞质不育系的不育性，没有发现能够使其育性恢复的中国类型高粱品系[13]。

Pring等（1999）认为，来源于高粱IS1112C细胞质的A3胞质雄性不育，是配子体不育类型，由2对互补的基因Rf3、Rf4控制，其中Rf4基因位于连锁群E上[14]。由于其配子体遗传模式，只产生25%的有活力花粉，F1结实率低。如果把2对基因的作用降为1对，F1有活力的花粉将由25%提高到50%。Tang和Pring（2003）报道用B3Tx398/IS1112C的单粒传后代F5-F6，根据Rf3基因对orf107转录加工活性（TPA）和已定位于连锁群E中的Rf4连锁标记，选择在这两个位点上分别纯合的单系，构建使其具有正常可育细胞质和核基因型的系（B3）FL3，基因型[N（Rf3Rf3rf4rf4）]；(B3) FL4，基因型[N(rf3rf3Rf4Rf4)]及具有不育细胞质的(A3) FL3, 基因型[A3(Rf3Rf3rf4rf4)]； (A3)FL4，基因型 [A3(rf3rf3Rf4RF4)]。用相应的B3给A3授粉，F1花粉粒碘染色率为25%，结实率0-100%。用IS1112C（恢复系）基因型(Rf3Rf3Rf4Rf4)]，给(A3)FL3和(A3)FL4授粉，F1花粉粒的碘染色率提高为50%，结实率50-100%。即变2对基因互补作用为一对基因作用，提高F1自交结实率。该研究进一步证实了互补基因作用，且展示了能生产约50％活力花粉的成功的单基因育性恢复模式[15]。

可见，通过有性杂交，把A3胞质育性的恢复基因转移到不同的高粱品系中，从中选育单基因育性恢复系，有望配制出适应于生产的A3类型杂交种。

A3类型CMS具有两大特点：一是抗败育性强，适应性强，育性稳定，拱土力强，出苗快，抗性好；二是中国高粱都为其保持系。近年来，我们已筛选和杂交育成了一批A3细胞质恢复系，A3类型CMS将在我国高粱育种和生产上发挥重要作用。

3.1　配制A1、A3混合型杂交种

A1类型CMS普遍存在生态适应性较差，败育现象严重，种子生产风险大等问题，严重影响和制约着高粱种子生产和新品种推广。如果转育出同核异质的A3类型不育系，用同一恢复系制种，把A1类型杂交种与A3类型杂交种按一定比例混合，即成为混合型杂交种。这样，在制种过程中，可以降低小花败育率，提高制种产量。杂交种生产田中，可以用A1类型杂交种（恢复的）给A3类型杂交种（不育的）授粉，而A3类型杂交种的抗逆性强，在不利的气候条件下，可以降低气候条件的影响，使产量相应的提高，降低种子生产风险和成本。

3.2　构建新的杂种优势利用模式

高士杰等（2005）根据我国不同时期推广的杂交高粱，大体可划分为4种杂优模式：南非高粱×中国高粱，中国高粱×中国高粱，倾南非高粱×倾中国高粱，印度高粱×倾中国高粱，目前我国高粱早熟区和晚熟区在生产中推广的杂交高粱大多是印度高粱×倾中国高粱杂优利用模式[16]。

中国高粱全部为A3类型CMS的保持系，可以把一些优良的A1、A2类型中国高粱恢复系转育成A3类型不育系。而现在报道的A3类型CMS恢复系多为印度高粱和非洲高粱，可以把这些恢复系与其他国外高粱杂交，选育倾印度高粱和倾非洲高粱的A3类型恢复系，从而组配出A3类型杂交种，即中国高粱×倾印度高粱和中国高粱×倾非洲高粱，这样就可有效拓宽高粱杂种优势利用模式，促进高粱育种水平的进一步提高。

４．用于饲草高粱杂交种选育

高粱杂交草是利用高粱Sorghum bicolor与苏丹草S.sudanense杂交产生的F1代杂交种，具有很强的杂种优势，高粱杂交草具有生长速度快，再生能力强，生物产量高，营养价值高，适应性强，适口性好等特点。美国、前苏联、印度、澳大利亚等国均作为牧草在生产上应用，主要用于养殖牛、羊等。在国内，20世纪80年代末，高粱杂交草作为一种新型的饲料作物，受到了高粱育种专家的重视，开展了高粱杂交草的选育工作以及在生产中的应用可行性研究。

钱章强等（1996）认为可以利用A3型雄性不育，将所有希望的材料都转育成不育系，拓宽高粱的利用范围，选育更为理想的作鱼饲草用的新杂交种[1７]。

孙守钧等（1996）研究认为，高粱－苏丹草是一种高产的饲用高粱类型[1８]。

山西省农业科学院高粱研究多年的研究结果表明，中国、中/亨高粱A1、A2恢复系中有许多抗旱性好、根茎长、顶土力强的资源，这些A1、A2高粱恢复系在A3细胞质背景下均表现保持，转育的不育系不仅保持了A3细胞质抗败育的特点，而且可把中国、中/亨高粱恢复系长根茎、抗旱、耐深播、前期发苗快、生长量大的特点有机地结合在一起，可育成独特的饲草高粱雄性不育系。饲草高粱与粒用高粱育种目标有本质上的差异，饲草高粱的育种目标是茎叶的生物产量，一般抽穗前就可收获，不存在恢复源的限制，所以在饲草高粱选育中就完全可以利用A3细胞质雄性不育系。基于上述观点，张福耀等于1994年育成饲草高粱专用不育系A3SX-1A，并用该不育系与苏丹草组配育成饲草高粱新品种——晋草1号，该品种2002年通过山西省农作物品种审定委员会审定，2004年通过全国高粱鉴定委员会鉴定。目前已在全国20余个省区推广种植，在国际上首例实现了A3细胞质的商品化利用[1９]。

５．甜高粱新品种选育

近20年来，随着人口和经济的持续增长，能源消费量也在不断增长，世界正面临能源与环境问题的严峻挑战。甜高粱作为最具优势的可再生生物能源作物，已受到有关专家和政府的重视。因此，加强甜高粱茎杆生物能源综合开发利用，对缓解国家能源紧张、改善生态环境、促进国民经济稳定持续发展，都具有十分重要而深远的意义。

甜高粱品种的选育，主要要求杂种优势大、生物产量高、茎秆含糖量高，对籽粒产量要求低，利用高粱A3类型不育系与含糖量高的甜高粱品系杂交，选育不育化的甜高粱新品种，由于是不育化品种，光合产物不能转化为淀粉贮存到籽粒，而有可能使生物产量和茎秆含糖量大大提高，从而满足工业化生产的需求。

６．展望

综上所述，高粱A3细胞质雄性不育系具有广阔的应用前景。它不仅可以用于做A1、A2保持系选育的测验种和选育饲草高粱杂交种，而且在粒用高粱和甜高粱育种方面的应用前景也十分广阔，相信在不久的将来，会有A3类型粒用高粱杂交种和甜高粱杂交种在生产上推广应用。