简介

内容(1.顺向运输与逆向运输 2.快速运输与慢速运输 3.机制)

简介

轴浆是在神经元胞体和轴突末梢之间流动的液体，这种流动发挥物质运输的作用。轴浆运输是双向性的，包括顺向转运和逆向转运。顺向转运又分快速转运和慢速转运，含有递质的囊泡从胞体到末梢的运输属于快速转动，而一些骨架结构和酶类则通过慢速转运。

轴浆运输的特点：耗能，转运速度可以调节。

内容

1.顺向运输与逆向运输

神经元的细胞体与轴突是一个整体，胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明，轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动是双向的，一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构，其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输；而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中，用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中，可以见到注射物质首先被神经元的细胞体摄取，而在胞体内出现，然后逐渐在轴突近端轴浆内出现，最后在远端轴浆内出现，说明轴浆在流动。如果轴突中断，轴浆双向流动被阻断，则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响。

2.快速运输与慢速运输

目前知道，自胞体向轴突末梢的轴浆运输（顺向）分两类。一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等）的运输，在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输，其速度为1-12mm/d。

3.机制

轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下，神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时，快速轴浆运输流动即停止，说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说，来解释快速轴浆流动。这种运输是通过一种类似于肌凝蛋白的驱动蛋白(kinesin)而实现的。驱动蛋白具有一个杆部和两个呈球状的头部。杆部可连接被运输的细胞器；头部则构成横桥，具有ATP酶活性，并能与微管上的结合蛋白相结合。当一个头部结合于微管时，ATP酶被激活，横桥分解ATP而获能，使驱动蛋白的颈部发生扭动，另一个头部即与微管上的下一个位点结合，如此不停地交替进行，细胞器便沿着微管而被输送到轴突末梢。慢速轴浆运输则是指随着微管和微丝等结构的不断向前延伸，轴浆的其他可溶性成分也随之向前运输。

目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右，约为205 mm/d，由动力蛋白(dynein，也称原动蛋白)将一些物质从轴突末梢向胞体方向运输。神经生长因子就是通过这种运输方式而作用于神经元胞体的。有些病毒(如狂犬病病毒)和毒素(如破伤风毒素)，以及用于神经科学实验研究的辣根过氧化酶，也可在末梢被摄取，然后被逆向运输到神经元的胞体。