| 词条 | 周期蛋白 |
| 释义 | 基本概念周期蛋白：是一类呈细胞周期特异性或时相性表达、累积与分解的蛋白质，它与周期素依赖性激酶共同影响细胞周期的运行。 周期蛋白(cyclin) 参与细胞周期调控的蛋白，并且其浓度在细胞周期中是浮动的,呈周期性变化。随着细胞周期阶段的不同，有时浓度高大几千倍，有时有降为零。周期蛋白作为一种调节亚基，与周期蛋白依赖性的蛋白激酶结合并将之激活。 周期蛋白的发现1983年，Evans等人在实验中发现在海胆卵细胞中存在两种特殊蛋白质，它们的含量随着细胞周期的进程而变化，一般在细胞间期内积累，在细胞分裂期消失，在下一个细胞分裂周期中又重复。因而他们将这两种蛋白命名为细胞周期蛋白（cyclin)。随后，这些周期蛋白很快被分离和克隆出来，并被证明广泛存在于从酵母到人类的各种真核生物中。 后来，James Maller实验室和Tim Hunt实验室合作研究发现周期蛋白B是卵细胞促成熟因子（MPF）的调节亚基，它与Cdc2，即MPF的调节亚单位结合形成有功能的MPF。 周期蛋白的种类和分布1983年发现周期蛋白后的短短10年间，人们从各种生物体中克隆分离了数十种周期蛋白，如酵母的Cln1、Cln2、Cln3、Clb1~Clb6，高等动物的周期蛋白A1、A2、B1、B2、B3、C、D1、D2、D3、E1、E2、F、G、H等。这些周期蛋白在细胞周期内表达的时期有所不同，所执行的功能也多种多样。有的只在G1期中表达并只在G1期到S期的转化过程中执行调节功能，被称为G1期周期蛋白，如周期蛋白C、D、E、Cln1、Cln2、Cln3等，有的随虽然在间期表达和积累，但到M期才表现出调节功能，所以常被称为M期周期蛋白，如周期蛋白A、B等。G1期周期蛋白在细胞周期中存在的时间相对较短，而M期周期蛋白在细胞周期中相对稳定。 周期蛋白的结构特征各种周期蛋白之间有共同的分子结构特点，但也各有特性。首先，它们均含有一段相当保守的氨基酸序列，称为周期蛋白框（cyclin box），周期蛋白框中约含有100个左右的氨基酸残基。周期蛋白框介导周期蛋白与周期蛋白依赖性蛋白激酶（CDK）结合。不同的周期蛋白识别并结合不同的CDK，组成不同的周期蛋白-CDK复合体，并表现出不同的CDK激酶活性。 M期周期蛋白的分子结构含有另一个特点。在这些蛋白质分子的N端附近有一段有9个氨基酸组成的特殊的序列，称为破坏框(destruction box，RXXLGXIXN）（X代表可变的氨基酸）。在破坏框之后为一段约40个氨基酸组成的赖氨酸富集区。破坏框主要参与由泛素(ubiquitin)介导的周期蛋白A和B的降解。G1期周期蛋白的分子中不含破坏框，但其C段含有一段特殊的PEST序列，有人认为PEST序列与G1期周期蛋白的更新有关。 周期蛋白的周期性表达不同的周期蛋白在细胞周期中表达的时期不同。在哺乳动物细胞中，周期蛋白A在G1期的早期即开始表达和逐渐积累，到达G1/S交界处，含量达到最大值并一直维持到G2/M期。周期蛋白B则从G1期晚期开始表达并逐渐积累，到G2期后期阶段达到最大值并一直维持到M期的中期阶段，然后迅速降解。作为G1期周期蛋白的周期蛋白D在细胞周期中持续表达，而周期蛋白E则在M期的晚期和G1期早期开始表达并逐渐积累，到达G1期的晚期，其含量达到最大值，然后逐渐下降直到G2期的晚期。 下图显示了人细胞周期中周期蛋白表达量的变化 |
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