词条 | 种子园 |
释义 | 含义种子园(seed orchard) 是用优树无性系或家系按设计要求营建,实行集约经营,以生产优良遗传品质和播种品质种子为目的的特种人工林。 种子园的发展具体地说,种子园是经过人工选择的无性系或子代所组成的人工林,通过隔离或经营措施,以避免或减少外源花粉侵入,其经营目的是生产遗传品质经过改良的种子,以满足造林更新的需要。 种子园的发展已有很长的历史。为生产种子而特地营造林分的想法,1787年就开始见诸于文献。1880年荷兰人曾在爪哇创建金鸡纳树的无性系种子园,其目的是为增加金鸡纳树的奎宁含量。1919年马来亚人建立了橡胶树无性系种子园。40年代开始,北欧国家(瑞典、芬兰、丹麦、挪威)相继建立了欧洲赤松、挪威云杉、落叶松种子园。50年代,美国、加拿大、日本、新西兰、澳大利亚相继建立了种子园。 到60年代后,各国种子园发展很快。迄今营建种子园的国家和地区遍及世界5大洲,但建园规模较大的,主要是发展人工用材林的国家,如中国、美国、瑞典、芬兰、新西兰、澳大利亚等。据统计,目前世界上营建种子园的树种已达89种以上,绝大多数是针叶树,达57种,其中松科最多,约含45种。其它树种有杉科、柏科、南阳杉科、桃金娘科、壳斗科、马鞭草科、樟科、胡桃科、桦木科、蔷薇科、豆科、漆树科、榆树科、木兰科等。 我国自20世纪60年代中期开始建设种子园,70年代全面铺开,到80年代已初具规模,种子园总面积达到1.6万公顷,且分布比较合理,建立种子园的树种约有40种。多树种子园已产生种子。迄今,主要造林树种的初级种子园已经完成,部分种子园已实施去劣疏伐,或营建1.5代种子园,个别树种已着手准备营建第3代种子园。 河北省主要有落叶松、油松、榆树、山海关杨等树种营建的种子园。我校在70年代在成大北大山林场营建了油松、落叶松种子园。 营建种子园的意义(1) 种子的遗传品质好;估算初级种子园种子造林,材积增益在10%-20%; (2)种子园树木结实早,能稳定地提供大量遗传和播种品质优良的种子; (3)种子园面积集中,便于经营管理,控制树冠生长,方便种子采收; (4)为育种的持续发展准备物质和技术条件。 种子园的种类按照繁殖方法分:无性系种子园 、实生苗种子园 按照繁殖材料的改良程度分:初级种子园、 改良种子园 按照书中的亲缘关系分:杂交种子园 、产地种子园 (1)无性系种子园(clonal seed orchard)为营养繁殖方法营建的种子园。 目前各国建立的针叶树种子园,多数多是用无性繁殖方式建立起来的。无性系种子园已繁殖方式不同,分为无性系嫁接种子园和插条种子园。目前建立的针叶树种子园多数为嫁接种子园。 无性系种子园的优点: ① 保持优树原有的遗传品质; ②继续母树的发育阶段,能提早开花结实,较快提供种子; ③树形矮化,结实层较低,便于管理和采收种子; ④优良基因型可多次繁殖,得到最大限度的遗传效果和盈利; ⑤谱系比较清楚,近亲繁殖可较有效地控制。 无性系种子园的缺点: ①有些树种无性繁殖困难,繁殖成本较高; ②有位置效应,还存在嫁接后期不亲和现象; ③种子园植株生长好坏,不能作为去劣疏伐的主要依据。 (2)实生苗种子园(seedling seed orchard) 由优树自由授粉或控制授粉种子培育苗木营建的种子园。 适用于结实早,无性繁殖困难,遗传组成不明确,育种原始材料较差,且遗传力较低的树种。实生苗种子园可分为优树自由授粉后代,和优树控制授粉后代两种形式。 优点: ①繁殖容易,成本低,已得到大量建园所需材料; ②能与子代测定相结合而建立; 缺点: ①近亲繁殖危险性较大,特别是用自由授粉种子建立的种子园 ②有些树种结实迟,初期种子产量低; ③评定子代和生产种子最适条件不同,往往难于同时满足。 (3)初级种子园(primary seed orchard) 是指建园繁殖材料只经过表现型选择,而未经过子代测定,遗传品质尚未经过验证的种子园。 它包括初级无性系种子园和初级实生苗种子园。 根据子代测定资料,对初级种子园内的无性系和植株进行去劣疏伐,称为去劣疏伐种子园(rogued seed orchard)或称为改建种子园。 如果用经过子代测定的优良无性系重新建立的新的种子园称为第一代生产性种子园,或称为1.5代种子园。 初级种子园的遗传增益,来自混合选择和家系选择带来的增益,它比经过半同胞子代测定后进行去劣疏伐而改建的种子园,和1.5代种子园所获得的增益小,但后者周期比较长。 初级种子园、去劣疏伐种子园和1.5代种子园同属于一个世代。 (4)改良种子园advanced generation seed orchard) 由经过改良的繁殖材料建立起来的种子园。如由初级种子园子代选优建立的第二代种子园及更高时代的种子园。从第二代起均属于改良代种子园。 (5)杂交种子园(hybrid seed orchard)用遗传品质好、遗传基础不同的两个或两个以上的栽植材料营建的,以生产具有杂种优势林木种子为目的的种子园。例如,欧洲落叶松和日本落叶松的杂交种子园,湿地松与加勒比松杂交种子园,中国鹅掌楸和美国鹅掌楸等的杂交种子园。 (6)产地种子园(source seed orchard)建园的材料属于同一树种的不同地理类型,以生产不同种源间杂种种子。 此外,还有矮化型种子园、室内盆栽种子园、微型种子园等,这些都是根据特定的树种,在特定的技术条件下建立起来的种子园。随着生产和技术的发展,还会有更多类型的种子园创建起来。 种子园的总体规划种子园的规划关系到大量生产优良遗传性种子的数量和质量,以及预期收益。总体规划大致包括,建园的目的和任务、规模、园址的选择、总体区划、小区配置、施工和管理技术要点、工作进程、附属设施、经费预算和预期经济效益等。 园址的选择建立种子园,首先要选择园址。为了确保种子园的母树生长旺盛,发育正常,开花结实早,种子产量高,选择适宜的区域是很重要的。主要考虑生产需要和树木生态条件的要求。种子园应建立在适宜该树种生长发育的生态环境中,生态环境有应有利于大量开花结实,并使种子园生产出来的种子适应当地造林,做到适地适树。 具体考虑以下原则: 1. 地区条件 一般可以用选择材料就地建园,即在某树种产区范围内建园。如产区气温较低,影响开花结实,则可以在供应繁殖材料地区的南方或海拔较低的地段建园。Sarvas (1970) 在斯堪的纳维亚半岛按不同家系试验,发现南方家系比北方家系结实能力高,它提出北方家系向南推移而建立种子园,有促进结实的好处,最大增产效果为16%。但是,推移有一定幅度,就欧洲赤松的试验,向南推移只能在1200公里范围之内,否则会造成减产。 另外,低海拔建园要比高海拔好。相对而言。 选择种子园位置时要注意到光周期对树木开花的影响。一些树种需要在一定光周期下才能开花。欧洲赤松和桦木在长日照条件下雌球花开放。 在选择园址时要考虑温度、湿度对母树生长发育的影响。生态条件要有利于大量开花结实。晚霜、冻害、干旱及风等都会影响种子产量和播种品质。美国阿拉斯加的云杉、瑞典的西伯利亚落叶松等树种,晚霜会严重影响花芽分化。澳大利亚辐射松因干旱而球果减产23%。据观测,福建洋口林场的杉木种子园,因1975年冬严寒,顶芽受冻和1977年8、9月份干旱影响花芽分化,导致1978年减产60-70%。据对广西地区17个杉木种子园调查,杉木园址的年积温应达到7000度,年日照应在1600小时以上。 2、立地条件 林木种子园已营建在平坦、开旷、阳光充足的林地上,园址要求选择在地形平缓,坡度小于20度以下,地势开阔的阳坡或半阳坡林地,有利于母树结实,增加种子产量。 土壤水分条件直接影响到母树的种子产量和品质。所以,在选择园址时要求林地具有中等水平肥力的土壤,太瘠薄或过肥,都不适合,并应注意到土壤结构和排水性能良好,有灌溉条件,耕作层厚度15-25cm以上。 选择园址时应考虑交通方便,劳力来源充足。避免工业污染危害区或道路、水库、机场等可能扩建的地段,保证园址的永久性与安全性。 3、外源不良花粉的隔离 种子园是在人工隔离的环境条件下,让选择的个体之间彼此自由交配,,达到多系授粉,以其生产具有较高遗传品质的种子,达到增产的目的。因此,在园址选择时,要严格控制外源不良花粉的进入,进行隔离处理。 所谓隔离,只能使同种不良花粉感染降到较低水平,完全隔离是办不到的,所以隔离实质上是对外源不良花粉的稀释作用。 有人对瑞典和芬兰欧洲赤松、欧洲云杉等种子园花粉污染方面的研究报道作了归纳,指出种子园中的种子,约有一半,很可能1/4以上是由外源花粉产生的。美国北美黄杉种子园受外源花粉的污染率为22%-55%。有人估算,种子园花粉污染化使针叶树种子园遗传改良增益损失高达30%-90%。 种子园隔离范围主要决定于树种的种类、授粉方式、花粉结构、传播距离、撒粉期主风方向和风速及种子园位置等。 例如松树花粉具有两个气囊,可随风飘散300-500公里或更远。据1988年在河南卢氏油松种子园的观测,当对面坡相距约650m,在风速为1.8 m/s时,对面坡上花粉接受量为花粉源的82%;在风速为3.2m/s时,接受量大于花粉源的接受量。 在辽宁兴城种子园的上风(东南)方向1500m~1800m处,有一小片油松人工林。沿种子园所在坡地的山脊上设多处花粉采集点,各采样点迎风面接收到的花粉量,占总接收量的比率变动于73%~88%。观测期间,种子园花粉产量为7kg/hm,该花粉量相当于种子园花粉量的36.5%~71.2%。 在开阔地带,气流交换通畅,花粉容易被稀释,在距花粉源50~400 m的下风方向,花粉量约为花粉源的 50%~75%,到 1000 m处,仅为 7%. 可见,松树种子园隔离带宽度要按地形、花期主风方向、风速,至少在2 km范围内不能有本种和近缘树种大量分布。在采取积极的防范措施条件下,隔离带的宽度可以适当缩小。 落叶松无气囊,只能在100米之内飘动。根据对地形不同的2个华北落叶松种子园花粉传播的观察,由于落叶松花粉粒无气囊,飞扬能力远低于松属,不论在坡地或平地,对落叶松有100m以上的隔离距离已可以防止外源花粉的污染。 桦木、栎树的花粉能在离地面高达3公里,水平距离600公里内传播。 现在研究资料表明,种子园的有效隔离距离应保持在300-500m 以上,根据不同树种而定。 具体隔离方式有以下几种: (1)种子园具污染花粉源的间隙距离在300-500米以上; (2)将某一树种种子园建在其它树种林分内。如把杉木种子园建在油茶林分内。 (3)在种子园周围人工营建50米宽以上的隔离带; (4)几个树种交错在一起同时建种子园,如落叶松与樟子松和桦木等; (5)注意撒粉期方向,在其上方要有500米以上的隔离距离。尽可能将种子园建立在主风上方的山坡上。 种子园的规模与产量种子园建设的规模是规划设计时需要首先考虑的问题。营建面积大小主要取决于3个因素: (1)该树种造林任务及种子需要量大小; (2)该树种单位面积种子产量高低; (3)种子园种子播种品质的好坏。 此外还应考虑到种子丰歉年之别,和林业发展及种子调拨的需要,对计划应留有余地。 根据这三个因素的相互关系,在种子园设计时可按树种提出建设规模和设计参数。 广东省雷州林业局提出,桉树单株平均产种量约0.25—0.5公斤,每亩种子园按20株计算,年产种子可供造林300—400亩。据洋口林场经验,杉木无性系种子园10年生时进入正常结实期,每年每亩产量约5公斤,可造林200—300亩。即按1:200-300的比值参数建园。湿地松的设计参数为1:300-400 种子园种子的产量,因树种、单株和树龄而差别很大。立地条件和经营水平对种子园种子产量也有影响。 杉木3年左右开始结实,10年生进入结实盛期产种子110-150kg/km;油松5-6年开始结实,盛期产种子15-30kg/km以上;火炬松盛期产种子22-55kg/km;日本落叶松10-15年开始结实。 种子园的区划种子园中包括多个经营项目,如种子生产区、优树收集区、采穗圃、子代测定区、苗圃、温室、种子加工设施等。因此对种子园要进行区划。 1.种子生产区 种子生产区是林木种子园的主体部分,应由配合力高的优良无性系或实生家系所组成,是生产遗传品质优良种子的生产群体。 为了便于经营管理和无性系(或家系)的配置,可将整个种子生产区划分为若干大区,大区下建立若干小区,大区面积为3—10公顷,小区面积为0.3-1.0公顷。区划时要因地制宜,在地势平缓地段可划分成正方形或长方形;在山区顺山脊或山沟、道路划分,不追求地块方正或面积一致,但要求连成一片。小区可根据坡向、坡位、山脊区划。大区之间设立道路或防火道间隔,宽度为5—6米,小区间可设立1—2米宽的步道或板车道。 2.优树收集区 优树收集区或称育种圃,是林木改良的原始材料种植圃,它是由亲本材料组成的育种群体,是营建种子园的物质基础。建立优树收集区是林木改良的基础工作与先行工作,内容包括优树资源的选择收集,优树无性系性状表现的观测研究等。从长远考虑,应广泛收集优树资源,建成遗传基础广的育种群体。做好了基因资源的储备,可为今后的长期改良工作创造有利的条件。优树收集区不仅是供应生产群体的材料库,而且是进行科学研究的基地。 优树收集区应建在交通方便,利于管理、观测的地方。建立的方法,一般采用嫁接,每个优树无性系嫁接5—10株分株。分株间的株行距为2-5米。按优树来源的山系或行政区域,把优树无性系配置在收集区内。对优树无性系的物候期、开花结实习性进行观察,开展控制授粉,研究亲本遗传表现,为生产区的建立提供充分科学依据。 3.子代测定区 种子园体系应设立子代测定区。子代测定工作是种子园建设申的核心,主要任务是:(1)对表型选择进行检验。对表型优树实行再次评选,为种子园去劣或重建提供依据。(2)为下代选择生产基本群体,提供营建改良代种子园的物质基础。(3)研究遗传参数,为制定育种策略、改进育种方法、提高育种效率提供依据。只有抓好子代测定,种子园的质量才能得到提高,才能取得不断进展。子代测定区可与其它部分分开,选择有代表性的,环境条件易于控制的地段进行。 4.良种示范区 设立良种示范区,营建良种示范林也是种子园建设的一项重要工作。良种示范林是推广应用群体。它是遗传改良成果的检验,是种子园产品的一种“广告”与“展销”。做好该项工作,对于宣传良种作用,推广林木良种有着重要的意义,过去对这方面重视不够。 营造良种示范林,可用种子园的混杂种子,也可用优良家系的单系种子。但都需用生产性种子设立对照。建立示范林的地点应考虑交通方便,便于参观。土地类型具代表性,小区面积应该大些。 上述4个部分,在整个种子园建设中是有机联系的整体,是种子园生产经营的主要部分。此外,种子园建设项目中还有非生产经营区部份,如道路、防火道、隔离带、职工宿舍、常规实验室、办公室、干燥房、仓库、晒场、种子库等基建项目。还有必需购置的仪器、工具及运输、照明、球果处理等设备都应列在规划中加以考虑。但小型种子园可简单化。 种子园规划内容提要(一)任务与要求 根据国内外发展水平与趋势、技术经济指标,确定营建的规模与技术要求。 (二)基本情况 (1)地理位置主要是经纬度、最近的城市、乡镇名称等以及隶属行政关系。 (2)自然条件主要气候因子,包括年平均气温、绝对最高与最低气温、年降雨量、相对湿度、霜期、年日照时数、年积温等;地形、地势概况,含主要山脉河流区系、海拔高度、母岩等;立地条件含土壤种类、立地指数、土壤理化性质等;植被状况,主要植被种类及生长状况等。 (3)林业生产情况该树种分布面积、蓄积、年平均生长量、人工更新等情况。 (4)社会经济条件该场的管理体制、组织结构、社会劳力情况和交通条件等。 (三)具体规划 (1)生产经营区的区划包括优树收集区、种子生产区、子代测定区以及良种示范区的面积、位置;各区的布局,配置要求以及施工进度等。 (2)道路简易公路、拖拉机道、板车道和林道,以及经营区内大小区隔离道等。 (3)基建含种子园工区职工宿舍、常规科研实验室(包括常规种子检验室)、干燥房、仓库和凉棚等。 (4)设备运输工具、机灌设备、干燥设备、通讯线路和照明以及必备的科研仪器等。 (四)经费概算与经济效益 要求分阶段按年度、按项目列出经费概算。经济效应可参考相近树种的增产效益来估算,并留有余地,做到实事求是。 (五)组织与措施 规划种子园应考虑到以下几方面: (1)组织与领导。行政和业务隶属关系、具体承担单位和技术负责单位,以及所生产的种子分配形式等。 (2)建制。组织形式(场或工区)、编制人数、管理形式等。 (3)资金。投资方式与管理。 (4)建园材料的来源和施工技术要求。 (5)科研任务与要求。 (六)图表 规划一个种子园,应绘色下列图表: (1)种子园总体工作程序表(按项目、分年度)。 (2)种子园各区施工进度表。 (3)经费预算表。 (4)种子园种子产量预估表。 (5)种子园规划设计平面图(1:50000)。 (6)种子园大小区划平面图(1:25000)。 种子园的营建栽植密度种子园栽植密度大小,不仅影响母树的生长发育,更重要的是影响植株的结实量和种子品质。所以合理的密度是提高种子园结实的一项重要措施。 合理密度以便取决于如下因素: 1.植株要有足够的营养空间,促使母树生长发育良好,增加种子产量 2.要有足够的花粉进行正常授粉,以提高种子遗传品质和播种品质,减小种子园内自交的可能性; 3.为今后去劣疏伐淘汰劣株创造条件。 归纳现有建园经验,栽植密度有如下趋势: 1.速生树种比慢生树种间距要大; 2.阔叶树种比针叶树种间距大; 3.土壤肥沃的林地比瘠薄的林地间距大; 4.同一树种在自然分布中心区比边缘区或新引进区间距大。 5.平缓区比山区或半山区间距大; 6.无性系种子园的初植密度应小于实生苗种子园。 种子园栽植距离大小,固树种、疏伐与否而不同,一般可以变动于3~10m。种子园植株的栽植密度有2种选择,第一种是初植密度比较大,经多次疏伐后定位;第二种是一步到位,栽植较稀,基本不作疏伐。第一种多适用于未经遗传测定的建园繁殖材料,建立初级种子园;第二种多适用于材料已经过遗传测定,营建1.5代种子园。 云杉、落叶松、樟子松、油松株行距一般为5×6米或5×7米,如间伐时,初植密度为3×4米或4×4米。最终密度为6×6米或8×8米。 我国各地大多为4-6米 无性系或家系的数量树木绝大多数是属于异花授粉植株,当自交或近交时都有不同程度的衰退现象。导致结实量低,或完全不结实,种子后代生活力下降,生长衰弱。因此要防止近亲繁殖,扩大种子的遗传基础,种子园必须有足够数量的无性系或家系,使之自由交配。另外种子园中家系或无性系通常是由选优得来,来自不同地点和林分,对它们的开花习性都不了解,有一些无性系会造成花期不遇,因此也需要一定数量的无性系作后备。 因此,种子园中需要一定数量的无性系或家系。一个种子园最适宜的无性数目是多少呢。 现在一般认为,一个小型种子园可有30-50个无性系,较大的种子园有80-100个无性系,或者更多。无性系数量太多也不行,主要是会增加子代测定工作量。1.5代种子园无性系数量可为初级种子园的1/2-1/3。现在也有人认为,由经过子代测定选择的无性系组成的种子园可小于10个无性系。 我国对初级无性系种子园按面积大小,规定应拥有的无性系数目如下: 10-30 hm,50-100个无性系;31-60 hm,100-200个无性系;60 hm以上,150个以上无性系。 实生苗种子园如建园所用种子是以优树自由授粉种子,数量较多,的来得容易,家系数量可大一些,将来淘汰的幅度可达一些。可有100-200个家系组成。如控制授粉种子园,家系数量可适当少些。 杂交种子园是经过配和力选择,选用特殊配合力高的无性系建园,以生产杂交种子,有两个无性系也可以建园。钻天榆和新疆白榆杂交种子园。 嫁接苗的准备无性系种子园建园时是用无性繁殖方式定植母树,多采用嫁接方式建园。一般采用先嫁接后定植方式。 砧木和接穗应属于同一个树种,树与共砧嫁接,也有嫁接在不同树种上的实例。如红松嫁接到樟子松上;湿地松嫁接到马尾松上。嫁接亲合性能好。 配置设计种子园的配置设计,一般考虑如下方面问题: (1)同一无性系或家系的个体应保持最大间隔距离,尽量避免自交或近交,并力求分布均匀。经疏伐后仍能保持分布均匀。 (2)避免各无性系或家系的固定搭配,缩小近亲交配的危险,使所产种子遗传多样化; (3)便于对各无性系或家系的实验数据进行统计分析; (4)简单易行,便于施工和经营管理。 以上各点是相矛盾的,不可能完全满足,只能根据要求和条件有所侧重。常用的配置方式有以下几种: 1.棋盘式排列 应用于两个无性系种子园。将两个无性系在每一纵行和每一横行交替定植。 2、完全随机配列 不按主观愿望或一定顺序,使各无性系在种子园小区中占据的任何位置的机会相等。防止系统误差,采用这种配置时通常还附加一些条件,如同一无性系的两个植株至少应间隔3株以上。采用的方法有抽签法和查随机排列数字表。 这种方法设计比较简单,基本能满足上述配置要求。缺点是造成定植、嫁接及后阶段经营管理上的困难。特别在种子园面积大和无性系多的情况下,更是如此。 3、固定或轮换排列区组 把种子园的小区或分成面积相等的区组(重复),使每一个组内容纳等数的无性系,一般为20-50个无性系。当各个重复的地块的排列相同时,称为固定排列区组。为避免在依次相续的地块内重复同样的排列,在重复的地块内,采用系统轮换,称为轮换排列区组。 这种排列方式能在一定程度上改变固定搭配,但增加了工作量和管护困难。 4、顺序错位排列 将各无性系或家系按照号码在一行中顺序排列,但在另一行时错开几位,以另一号码开头。 优点:排列方式简单易行,经营管理方便,嫁接、定植、采种便于查号;可使同一个无性系在同一行内间隔距离最大;通过疏伐后能保持均匀分布,且各无性系保留株数相等。 应用比较普遍,我国目前建立的初级种子园大多采用这种方式。 这种设计的缺点是:因顺序排列,邻居固定,会产生很多固定亲本的子代,引起今后的近亲交配,和不利于扩大遗传基础,同时也不便于进行统计分析。 除上述方式外,还有平衡不完全区组、平衡格子设计、及计算机辅助设计等方式。 种子园的管理措施种子园建立后,需要加以管理、经营,主要内容包括土壤管理、花粉管理、树体管理、病虫害防治等。 土壤管理包括施肥、灌溉、中耕和除草。 种子园株行距较大,特别是建园初期,林地比较暴露,为了促进母树生长,必须注意土壤管理工作。 改善种子园水肥状况有利于树木生长发育,提高种子产量,减少结实大小年等间隔现象,因此当种子园进入开花结实时期,消耗的营养物质较多,有时影响次年种子产量,为了达到稳产、高产、优质的要求,必须进行合理施肥。种子园施肥,应按不同发育阶段使用不同的施肥方法和施肥量。 建园初期,由于株行距较大,林地充分暴露,可采用农作物、药材、绿肥等草本植物间作。这样不仅充分利用土地得到收益一同时也使林地肥力得到进一步改善,与此同时,每年全面除草、松土、培土2~3次,逐年加宽带面宽度,促进母树根系发达。 当母树进入开花结实时期,由于消耗大量的营养物质,如果不能从土壤中吸取足够的营养,则往往明显地影响到花芽的分化和果实种子的产量。合理的施肥是解决养分供应的有效办法。施用的肥料最好具有肥效期长、效果大、流失率小、价格低廉、来源充足等特性。一般以厩肥、堆肥、人粪尿及矿质肥料为好。施肥方法可采取挖穴、开环形沟或纵沟施入。 种子园的施肥,应从栽后到采收,按不同发育阶段,使用不同.的施肥方法和施肥量。如在幼龄时期,施肥要有利于树冠的形成;在壮龄时期,结实旺盛,采收量大,要每年大量补充开花结实所消耗的养分;老龄时期,树势开始衰退,施肥要与修剪相结合,使种子的产量和质量不致降低。 合理的施肥不仅因树种、植株的发育阶段而不同,而且应考虑种子园土壤的营养状况。因此,不作土壤分析,不作营养诊断,不作比较试验,是难以提出合理的施肥方案的。 对种子园的水分状况必须注意,在一般的年份,不致于威胁到种子园的生长和发育,但是偶有严重干旱的年份则需灌溉;在降水过多成灾的年份应排除积水。 施肥结合灌溉效果好。 中耕能疏松土地,改善土壤中水分的通气状况,增加水分的涵养,从而改善生长条件,中耕的时间在仲夏进行效果最好。 花粉管理种子园的花粉管理包括两方面:一方面是防止种子园以外的花粉飞窜入园内,造成污染;另一方面是使园内各无性系或家系能充分相互授粉,扩大种子遗传基础,减少自交。这两方面都涉及到花粉的传播距离、花期、花粉产量和授粉特性等,因此需要对花粉开花结实习性进行研究。 1、花粉的传播 花粉的传播与树种、花粉结构、花粉浓度、地形、风速、湿度等因素有关 虽然大多数风媒花树种的花粉能飞撒很远,但随着距离的增大,花粉密度减小,受精机率显著降低。据Wrignt研究:各树种花粉浓度为1/10花粉源浓度的距离范围大致如下:白蜡18m,云杉38~90m,欧洲赤松60m以上,美国榆660m。日本报道:日本柳杉在树冠郁闭的情况下,相距7m时授粉率已在20%以下,9m以上的距离即为无效。种子园要与劣质花粉源保持在有效的距离之外,而对园内花粉有效距离短的树木间要采取辅助授粉手段,扩大到全园,以便做到随机交配。 种子园内花粉的垂直分布量也有不同。当种子园平均树高为4m多时,尚未形成郁闭的林冠前,以2 m高处的花粉接收量为100%计,则4 m、6 m和8 m高处分别为185%、190%和230%,林冠下部1.5 m和0.5 m高处的花粉接收量显著要比林冠中上部的要少。 园内植株树冠不同方位的接收量趋势不同。林冠4m和8m处的花粉接收量基本与风频相符,而2m处的接收量则受风频和周围雄球花量共同作用,最大接收量往往出现在15m范围内着生雄球花量多的植株的下风方向。 分析形成油松种子园内花粉分布的这一特点,这与松类花粉结构特点相关,也与林冠上层的风速大于下层有关。在尚未形成郁闭林冠前,随着气温的上升,下层的花粉被气流带往上层。因此,在坡地设置的种子园,有利于花粉的传播。 2.无性系花期 不同的无性系往往有花期的差异,一般可分为早、中、晚三种类型。由于繁殖材料来自不同地区,初期建园,对各无性系的开花习性不了解,难免出现花期参差不齐的现象。这样就造成花期不遇或只有1/2或1/3的无性系能够相互授粉,使得种子园无性系有效的数量减少。如在辽宁兴城油松种子园中,51个无性系的观测,花期大致可分为早、种、晚三类。早晚类型花期不遇。 3、花粉产量 种子园中各个无性系的花粉产量是不会相等的。常常有少数几个花粉多产的无性系垄断全种子园的现象。尤其在初期开花阶段,垄断作用更为突出。花粉产量的差异,必然会影响到授粉和结实,使得种子园所产子代中,具有一个共同亲本,或两个共同亲本的子代占有高的比例。 只有组建种子园的无性系的雌雄球花产量相仿,花期同步,无性系间自由交配的机率才能大致相等。不同无性系及单株间交配机率不等,种子园中无性系间不能实现随机交配,会使异交组合锐减。这方面已有不少研究报道。由15个无性系组成的火炬松种子园中,4个无性系生产了一半以上的种子,在湿地松种子园中20%的无性系生产了近56%的种子。白云杉(Picea glauca)种子园中,1/3的无性系生产了大部分的雌雄球花。 对油松种子园观测,雌雄球花产量在不同无性系间,甚至在同一无性系不同分株间都有较大变幅,花粉垄断现象十分突出。1982年辽宁兴城种子园二个雄球花产量较高的无性系占种子园总花量的57%;7个无性系占总花量的92.4%;有28个无性系不起作用,这种不平衡现象随着树龄的增加有缓和趋势,但到1991年仍然存在,一个无性系独占11%,而最少的一个无性系仅占总花量的0.07%,两者相差达166倍。 4.自花授粉 虽然种子园内通过无性系的排列和配置,设想能够取得异交的种子,但实际上种子园里(尤其是针叶树种)始终存在着某种程度的自花授粉,从而产生自交的种子,带来自交衰退的不良后果。Miller—Starer研究,欧洲赤松种子园,平均自交率6%。 对辽宁兴城和河南卢氏油松种子园的观测,当花粉量为3kg/hm时,胚珠败育率为58.6%,花粉量增加到7kg/hm时,败育率下降为43.1%。 自交衰退历来是树木育种工作者戒避的问题之一,因为树木野生群体经常是携带着大量有害隐性基因的杂合体,这些基因在随机交配情况下不产生危害,因为每株树常常由其它不具有同样隐性基因的树木授粉,在杂合体中有害的隐性基因是表现不出来的。但当自花授粉时,就会使一部分个体成为隐性纯合体,即产生明显的自交衰退现象。 首先是结实量减小,生活力降低。例如,日本柳杉人工自交时,其种子产量比自由授粉和人工异交降低30%和20%,种子的发芽率相应降低140%和270%。其次是形成空粒或涩粒种子,有害的隐性基因可能在种子发育期起作用,使受精的胚在早期发育阶段败育。其三是适应性差,生长量降低。例如日本柳杉人工自交的后代苗木,生存率比自由授粉和人工异交分别降低20%和83%。云杉自交后代与自由授粉相比,在61年生时,材积生长量下降到了1~2倍。 5.花粉管理措施 由于种子园中存在着花粉传播距离不一,花粉产量不同,花期不一致,即自花授粉等现象,应对花粉加强管理。具体措施如下: (1)严格选择园址,最好把种子园设置在该树种自然分布区以外,避免设在集中分布区或增加隔离带距离。 (2)增加种子园面积,控制种子园形状,无性系的数量不能太少,无性系的花期要一致,至少在同一小区内花期要一致。 (3)控制各无性系的雌雄花数量大致相仿,无性系间杂交可配。 (4)采取辅助授粉 辅助授粉是指不去雄、不套袋的人工补充授粉。它可以增加种子产量,尤其对面积小的种子园或种子园处于结实初期阶段,辅助授粉可补充自然授粉量不足,提高种子产量。 适时辅助授粉是提高种子产量和改善种子遗传品质的简便有效的方法。当种子园内花粉密度低时,能显著提高种子产量。当花粉供应充足时,辅助授粉虽不能提高种子产量,但可显著改善遗传效率。为减少种子园由自交产生的空粒种子,人工辅助授粉是有效的方法。在雌球花授粉适期,用多系特别是用经过遗传测定的优良无性系混合辅助授粉,对提高种子园的产量和品质有重要意义。 辅助授粉的主要作用如下: 增加种子产量。小的种子园或种子园处于结实初期阶段,辅助授粉可补充自然授粉量不足,提高种子产量。 缩小种子自交范围。特别是同一无性系的分株雌雄花期一致时更是如此。 在种子园中克服少数无性系花粉量占统治地位的现象。人工辅助授粉的花粉是经过选育的优良亲本的等量混合花粉,因而能够克服种子园内少数无性系花粉占统治地位的现象。 扩大遗传基础,改良后代种子的遗传品质。通过人工辅助授粉,可使外源不良花粉的干扰条件降低到最小程度,减少花粉污染,减少产生劣质种子。 树体管理树体管理的要点是对树木进行人工修剪,促使树形矮化,扩大结实面积,便于管理操作和果实采摘。从而提高工作效率,降低种子生产成本,所以树形矮化成为种子园经营的一条重要措施。 充分的光照是保证开花结实的必要条件,同时,高大的树体给采种和种子园的经营管理带来困难。国外早在60年代就开始探索种子园的树体管理。研究树种有欧洲云杉、西加云杉、火炬松、辐射松、北美黄衫和日本落叶松等,采用的修剪方法有去顶、疏枝、短截等。对西加云杉做过去顶试验,认为去顶对促进雌雄球花产量及控制其分布是有效的。相反,火炬松顶端优势明显,截顶后不能有效控制树冠生长,修剪只会使产量下降。在北美黄杉中去顶降低雌球花产量,而对雄球花影响不大,控制树高的效果也不明显。 国内在樟子松、红松、落叶松和油松中也开展矮化、修剪等试验,红松截去主梢形成杯形树冠,提高结实量40%;华北落叶松中短截能显著增加枝条着花量,截顶对控制高生长的效果不理想。迄今还没有种子园整形修剪技术的成熟经验。 去劣疏伐是增加初级种子园的种子产量和提高遗传品质的重要措施之一。通过去劣疏伐,可确保树木有充足的光照,以满足树冠的发育。根据子代测定数据以及对开花结实习性的了解,可以淘汰遗传品质低劣的无性系和家系。对花期不遇的,或种子产量极低的,也可酌情伐除。 病虫害防治病虫害防治也是种子园经营管理的主要内容之一。种子园中,花、果和种子常遭受病虫危害。如在油松种子园中,为害1年生球果的主要害虫有松果梢斑螟和瘿蚊;为害2年生球果的主要害虫有松果梢斑螟、微红梢斑螟、松实小卷蛾等。为害落叶松球果的主要害虫有落叶松花蝇等。对种子园中病虫如不及时防治,常会造成严重后果。据美国南方松种子园的经营管理经验,如不采取防病除虫措施,90%以上的种子产量会遭受损失。在辽宁兴城种子园,经连续3年跟踪调查,约占总数90%的球化遭受虫害。 要防治病虫害,必须从研究病虫害的发生规律着手,建立虫情测报制度和采取有效的防治措施。生物防治是今后发展的方向,但在当今生产实践中,化学防治仍是主要的。 |
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