| 词条 | 燕麦胞囊线虫 |
| 释义 | 中文学名：燕麦胞囊线虫 界：动物界 目：垫刃目 科：异皮科 属：异皮属 总科：异皮总科 检疫分类：三类检疫性线虫 英文俗名：Cereal cyst nematode 基本信息编号：S00013； 学名： Heterodera avenae Wollenweber，1924； 异名：Heterodera schachtii var. avenae Wollenweber，1924； H. schachtii subsp maior O.schmidt，1930； H. maior（O.schmidt，1930）Franklin，1940 H.ustinovi Kirjanova，1969； Bidera ustinovi Kirjanova，1969； Krall & krall,1978 H.B. avenae（Wollenweber，1924) Krall & krall，1978； 寄主植物寄主范围比较窄、燕麦胞囊线虫的模式寄主是燕麦（Avena sativa）、最主要的寄主是早熟禾（Poaceae）和禾本科（Gramineae）、包括经济上最重要的禾谷类：燕麦（Avena）、小麦（Triticum）、大麦（Hordeum）、以及黑麦（Secale）、冰草属（Agropyrum）、剪谷颖（Agrostis）、看麦娘（Alopecurus）、短柄草属（Brachypodum）、雀麦属（Bromus）、洋狗尾草（Cynosurus）、稗草属（Echimochloa）、羊茅（牛尾）草属（Festuca）、洽草属（Koeleria）、毒麦属（Lolium）、草属（Phalaris）、梯牧草属（Phleum）、早熟禾属（Poa）、棒头草属（Polypogum）、狗尾草属（Setaria）、高粱属（Sorghum）、和玉蜀黍（Zea）（Bovien、1953；Winslow、1954；Duggan、1958；Hesling、1958；stone、1960；Gill及Swarup、1971）、也有一些寄主不是禾谷类植物、包括许多杂草、尽管不是好的寄主、但这些杂草仍可维持谷类作物间的线虫种群。 分布情况燕麦胞囊线虫是世界性分布的重要病原线虫，中国境外：英国、前苏联、意大利、澳洲、美国、加拿大、日本和印度，已在五大洲的32个产麦国家发生为害。 中国境内：湖北天门县、潜江、仙桃、新洲、河北、河南、山西的太谷、安徽的固镇、北京市近郊。 为害症状线虫危害寄主的地上部分症状并不专化，在田间，麦类受燕麦胞囊线虫为害后早期即有表现，植物出现小块面积黄化，生长衰弱矮化。受到严重侵染的燕麦幼苗的叶片可伴有少量虫瘿。 寄主的根系受害症状，小麦播种后待幼苗生长3~6周时，小心挖出小麦根系，可看到受线虫严重侵染的植株形成多结的根系。根系数量减少，高度分枝并增生出短粗的侧根。根系分枝多，细而乱，甚至纠结成团。开花前后，根侧露出微小如粉末的发亮颗粒状物（即膨大的雌成虫或白色胞囊）。胞囊直径小于1mm，易与化肥或石灰石颗粒及沙粒相混淆。与丝核菌（Rhizoctona solani）混发，可加重一些症状的表现。 测量数据雌虫（♀♀）：L=0.55～0.77mm，W=0.36～0.50mm。 雄虫（♂♂）：L=1.07～1.59（1.38）mm，a=32～55（45），b=7～12（9），bˊ=5.5～6.8（5.8），T=40～50（45），口针长=27～31（28.5μm），引带长=33～38（36）μm。 2龄幼虫：L=0.52～0.61mm（大多数在0.54～0.58mm范围内，平均0.575，据Franklin，1951），宽=20～24μm，尾长=45～70μm（通常54～58μm），口针长=24～28μm（平均27μm，据Triffitt，1929）。 形态描述雌虫：成虫柠檬形，颈部和阴门锥明显，唇区有环纹。6个唇瓣会合，有一个唇盘；口针直或略呈弓形，26～36μm长，口针基球圆。中食道球圆形且有明显的瓣门。阴门裂12～13μm长，阴门处有胶质状的挤压物，但挤压时很少有卵。角质表面有锯齿形的皱缩的纹饰。亚晶层明显，在胞囊呈暗绿色时脱去。胞囊的阴门锥大部分被无色透明的阴道结构占满；泡状突（bullae）明显且聚集在阴门锥下，双半膜孔。 胞囊：平均大小为0.71mm×0.50mm（Triffitt，1929）。成熟胞囊由白色变为褐色时不经历黄色阶段（Franklin，1951）。 卵：从新模式标本采集地（Aschersleben，德国）采来的20个卵的平均值：长12μm，宽56μm。 雄虫：蠕虫形，数量多。体环纹明显，大约2μm宽。侧区有4条侧线，外部带状区通常呈网纹状。唇区圆，缢缩，有4～6条环纹（通常5条）。头架深度骨化，有明显的外缘。头小体不明显，位于唇区后前部1～2个体环及后部6～7个体环处。口针前部的锥体部分迅速变尖，通常短于口针长度的一半。口针基球圆形，通常有一平的向后倾斜的前表面；背食道腺开口在口针基球后3～6μm处。中食道球椭圆形，具明显瓣门。食道覆盖肠的腹侧和侧腹；排泄孔在食道与肠连接处附近。半月体明显，2～3个体环长。通常位于排泄孔前5～6个体环处，但有时仅在其前1～2个体环处。半月小体不明显，在排泄孔后6～7个体环处。交合刺弓形，腹面有一中等大小的凸缘和一具缺刻的末端，两者形成一长的窄管。引带简单，稍弯曲。尾末端通常卷曲。 2龄幼虫：蠕虫形，尾端聚尖。唇区圆，缢缩，有2～4条环纹。体环明显，近中部平均1.5μm宽。侧区宽约为体宽的1/4，有4条侧线并形成3条带，外侧带网纹形。口针发达，口针基球大，其前部扁平或凹陷；前部锥体不到口针长度的一半。中食道球圆，肌肉质发达，具有一大的瓣门。尾长为肛门处体宽的3～4.5倍；无色透明区部分长35～45μm或约为1.5个口针长。侧尾腺孔形，明显，恰好位于肛门后。 生活史介绍线虫从卵孵化出2龄幼虫，侵入寄主根系，继续发育，蜕皮3次，变为成虫，雌雄交配，雌虫产卵，完成发育循环，这就是线虫的生活史。 生物学特性1、线虫的生活史 线虫从卵孵化出2龄幼虫，侵入寄主根系，继续发育，蜕皮3次，变为成虫，雌雄交配，雌虫产卵，完成发育循环，这就是线虫的生活史。 H.avenae可在世界范围内很广的生态环境中发生，在一年内仅发生1代或2代。 2、线虫的寄生性 燕麦胞囊线虫种内存在生理分化现象，国际已正式命名13个致病类型，欧洲的致病型与澳大利亚、印度的致病型不同。郑经武等（1997）应用国际鉴别寄主A组11个品种，鉴定中国山西太谷和安徽固镇的两个燕麦胞囊线虫群体的致病型，结果指出，我国这两个地区的基本属于一个致病型，同时与国外的13个致病型不同，治病谱不宽，而与瑞典的致病型相似。 3、生活习性 卵可在胞囊内存活数年，尤其是在凉爽、干燥的条件下存活时间更长。在田间条件下，经历一段潮湿、凉爽的阶段后，卵开始孵化，卵孵化要求的温度条件比较复杂，但凉爽的气候条件（2～10℃）是卵孵化的最适温度。白色雌虫的阴门内可分泌出胶状的物质，但卵并不从阴门裂产出。胞囊内的卵孵化出2龄幼虫。侵染性幼虫（J2）进入根冠后部并在细胞内移动，并在内皮层内逐渐使头部与主轴保持平行。可在内皮层和中柱鞘附近建立取食位点。侵入后6～9周内雌虫成熟，而雄虫在3周内离开根系。在秋季和初冬播种谷类作物，麦类萌芽生根时则正好与本年的侵染时期相遇。2龄幼虫可侵入根系，越冬，但不继续发育，次年春季继续发育。春播区，在欧洲大约在3月中旬至6月中旬2龄幼虫陆续从胞囊孵化出来并侵入根系。在澳大利亚大量胞囊出现在8月末和9月，迟的可在10月份出现（Meahger，1968）；而在印度的拉贾斯坦在2月份出现胞囊（Singh & Swarup，1964）。不管在何处发生的H.avenae，每年是否能完成一代以上仍不清楚。除去寄生作物之外，线虫的分布还与土质有关。在英国，燕麦胞囊线虫在轻砂性土、贫瘠土壤和缺少有机质的白垩土中分布最多，为害也最重。 王明祖（1993）取湖北天门的病土，在武汉做孵化试验，以旬平均温度9～12℃孵化出的幼虫最多。在15℃（±）1℃恒温下，孵化数量高于在20℃，10℃，5℃下的孵化数。在自然情况下，6～10月无线虫孵化。晾干的胞囊在冰箱冷冻室内存放12个月不影响孵化。刘景瑞等报告（1995）在河南省安阳地区一年发生一代，侵染期再3月中旬以前，5月中旬以后白色的胞囊逐渐增多，在6月上旬达到高峰。盆栽试验证明在秋季不能侵染小麦。 张东升等（1994）室外盆栽试验证明，在北京地区在冬小麦上有很高的繁殖率。王振跃报告，1991～1992年调查，燕麦胞囊线虫在郑州郊区发生，人工接种小麦、大麦、燕麦和黑麦是很好的寄主，而谷子、玉米、水稻和高粱接种后不显症状，在根内未查到线虫。 传播途径胞囊失去生命后脱落入土中越冬，可借水流、风，农机具等传播。 检疫方法1、受检材料 这种线虫休眠和被携带的形态是胞囊，而胞囊主要存在于土壤中或混在附有土壤的禾谷类植物的种子、根系等材料上，上述进境材料均属受检范围。 2、采样 上述进境材料，随机取样待检；对于已经播种的地块，在播种后幼苗长到3～6周时，小心挖出根系，检查根系是否被侵染。在作物开花期可检查根上是否有白色雌虫，采集根际土，分离胞囊。 3、分离方法 见其他胞囊线虫的分离方法。 防治方法1、植物检疫 我国过去一直未见发生燕麦胞囊线虫的报告，目前仅是少数地区小面积发生，划为疫区，全力扑灭。实行严格的检疫制度，限制H.avenae向无病区扩散与传播，这是全国麦区的迫切任务。 2、农业栽培技术措施 （1）轮作 通过与非寄主植物（如豆科植物大豆、豌豆、三叶草和苜蓿）和不适合的寄主作物轮作，可降低H.avenae的田间群体密度。而与非寄主作物—如豆科植物进行3年的轮作可使线虫数量大为降低，而且这样的轮作是经济有效且可行的。在澳大利亚，与豆科植物进行轮作的另一个好处是能改善土壤氮素缺乏的状况。 在我国病区实行与水稻、油菜、棉花等轮作是切实可行的。 （2）调节播期 土壤温度对H.avenae的生活史及其对寄主的为害有着极大的影响，低温可以刺激卵内幼虫的孵化和抑制寄主根系的生长。在维多利亚和澳大利亚，提倡适时播种，一般在5月下旬土壤温度降至8～12℃时就播种，随着温度再降低幼虫大量孵化侵染时，小麦植株的根系已发育良好抗侵染能力增强，降低了线虫的为害程度。 3、抗病品种 我国发生地区没有对燕麦胞囊线虫的小麦抗病品种，据相关数据显示，是加强种质资源的鉴定，寻找抗源，选育抗病品种。 根据国外的经验，应用抗病品种，对大麦和燕麦来讲，这项措施对防治H.avenae很适用，但因为线虫存在一些专化性的致病变异类型，所以仅在一定的环境条件下这一措施才有效。与大麦和燕麦相比，小麦对H.avenae具有抗性的抗源相对较少。在大麦和燕麦中，抗性基因通常不与不良性状相连锁，但小麦的抗性基因是有限的，尽管在硬粒小麦中一些品系是有效的。O’Brien（1972）证明小麦品种（Aus10894）和（Loros）中有一个相同的显性基因位于小麦B染色体组的第2条染色体上，对澳大利亚的燕麦胞囊线虫的致病型Ha13表现抗病。Meleod（1973）应用Aus10894和Festiguay已选育出了Katyil、Molineux和Kellalac等对致病型Ha13表现抗病的品种。East Wood（1991）在小麦的近缘种中寻找抗病基因，发现节节麦（Triticum tauschii）是燕麦胞囊线虫的新抗源。利用此抗源已选育出了一系列的抗病品种和品系—Aus 18912、Aus 19813，CPI 110809，CPI 110810和Aus 18914等。 4、化学防治 过去，在燕麦胞囊线虫严重发生的地块，可用D-D混剂、氯化苦及棉隆（dazomet或Basamid、Mylone）、涕灭威＊（Temik或aldicarb）有效地进行防治。但在禾谷类作物田间进行化学防治是不经济的，也不实用，杀线剂严重污染环境。 5、生物防治 生物防治在防治燕麦胞囊线虫上很有发展前景，一些生物因子，尤其一些真菌对抑制燕麦胞囊线虫的种群很有效。在北欧曾发现连续多年种植禾谷类作物后，田间燕麦胞囊线虫的群体反而下降，即使播种感病的小麦品种受害的程度也减轻，后来证明主要是嗜线疫霉（Nematophthora gyhophila）和（Pochonia chlamydosporia）（Verticillium chlamydosporium）的作用，两种真菌寄生雌虫和卵。在澳大利亚和维多利亚西部的麦田中，V. chlamydosporium的分布非常普遍，此外还发现了Caenaria auxiliaris、Hirsutella rhossiliensis和Nematoctonus haptocladus等多种寄生菌。这些寄生菌的自然寄生，一定程度上能降低田间有生活力卵的数量。和许多其他的植物寄生线虫的生物防治一样，燕麦胞囊线虫的生物防治也还处在试验研究阶段。 |
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