词条 | 无融合生殖 |
释义 | 一种代替有性生殖的不发生核的融合的生殖。在同一个种中,往往有性生殖和无融合生殖可以同时存在。同一种植物可以在某一地区进行有性生殖,而在世界其它地区进行无融合生殖。 简介被子植物未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。主要分为两大类: 1、营养的无融合生殖(vegetetive apomixis):能代替有性生殖的营养生殖,例如大蒜总状花序上常形成气生小鳞茎,可代替种子; 2、无融合结子(agamospermy):能产生种子的无融合生殖。包括三类: (1)单倍配子体无融合生殖(haploid gametophyte apomixis):是指雌雄配子体不经过正常受精而产生单倍体胚的生殖方式,简称单性生殖。分为孤雌生殖(雌核发育)和孤雄生殖(雄核发育)。 孤雌生殖:卵细胞不经受精直接发育成个体的现象,但其极核细胞仍需经过受精才能发育成胚乳,故授粉仍是必须的。 孤雄生殖:卵核在精子入卵后即发生退化和解体,在卵细胞质内仅发育形成具有父本染色体的胚。目前利用花粉诱导产生单倍体植株,是一种人为创造孤雄生殖的方式。 (2)二倍体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis)。二倍体的配子体发育而成的无融合生殖类型。由于胚囊中所有细胞核均为二倍体,未经减数分裂,其发育形成孢子体的过程又称为不减数的单性生殖。 (3)不定胚(adventitious embryony)。不经过配子阶段,直接由珠心或珠被的二配体细胞发育成胚的现象。属于简单的一种无融合结子方式。这种方式在柑橘类中常与配子融合一起发生,形成的多胚中只有一个胚是通过正常受精而成,其余胚均为珠心组织的体细胞进入胚囊发育的不定胚。见于柑桔属、高粱属等植物。 方式有性生殖和无性生殖是植物的两种基本生殖方式。有性生殖是经过雌、雄性细胞融合而发育成合子胚或种子,并用种子繁殖后代的,如小麦、水稻、玉米的繁殖。无性生殖是不经过雌、雄性细胞融合而直接用营养体细胞繁殖后代,如甘蔗、甘薯、土豆的繁殖。无融合生殖是无性胚或无性种子的生殖,是不经过雌、雄性细胞融合直接由营养体细胞或未进行减数分裂的大孢子母细胞发育成的无性胚或无性种子,这种无性胚或无性种子具有保持杂合性的特点,因而能够固定杂种优势。这样,把不经过两性细胞融合,仅用无性胚或无性种子繁殖后代的过程称为无融合生殖。 用无融合生殖的方法固定农作物品种间、亚种间、种间杂种优势的育种方法,是育种的一个新途径。用无融合生殖方法固定水稻杂种优势,选育不要年年制种又可多代利用的杂交水稻品种,对解决人口增长与粮食生产之间的矛盾有重要意义。 分类一种代替有性生殖的不发生核的融合的生殖。在同一个种中,往往有性生殖和无融合生殖可以同时存在。同一种植物可以在某一地区进行有性生殖,而在世界其它地区进行无融合生殖。无融合生殖在植物界是普遍存在的,在藻类和蕨类植物中也有无融合生殖,但在苔藓和裸子植物中迄今却很少报道。本条目只就被子植物的无融合生殖情况做一个简要的叙述。无融合生殖在被子植物中有下列4大类: 营养繁殖 见植物营养繁殖。 在减数的胚囊中的无融合生殖包括3种形式:单倍体孤雌生殖,单倍体单雄生殖和无配子生殖。单倍体孤雌生殖和孤雄生殖在正常的单倍体胚囊中,由卵细胞或由雄配子不经融合独自分裂产生胚,它们分别称为单倍体孤雌生殖和单倍体孤雄生殖。这两种情况在自然界是罕见的,曾经记载的例子多数是以远缘花粉授粉诱导产生或是由于冷处理或热处理的结果。单倍体孤雌生殖和孤雄生殖不能产生后代,但单倍体通过人工染色体加倍,可得能育的纯合二倍体植株,因而在育种实践上有很大的意义(见植物实验胚胎学)。 在未减数的胚囊中的无融合生殖包括两种形式: 二倍体孢子生殖 又称种细胞无孢子生殖,由二倍体的胚囊中的卵细胞不经受精发育成胚。卵细胞一般自发地发育(不需要传粉的刺激),而且这些植物的花粉在发育过程中减数分裂不正常。不过,也有一些种须要假受精,即须要传粉的刺激。例如高山早熟禾。这种无融合生殖方式的胚囊的发生有下列 3种不同情况:①大孢子母细胞分裂早期维持不配对的染色体,后来形成再组核,经有丝分裂发育为二倍体的胚囊。例如齿叶苦荬菜,一年蓬和金光菊(图1)。②大孢子母细胞分裂早期染色体不配对,而后形成一个再组核,经正常的有丝分裂形成二分体,由合点端的一个二分体细胞产生胚囊。例如白花蒲公英(图2)。③大孢子母细胞休眠期较长,而后进行有丝分裂,直接产生二倍体胚囊。例如腺泽兰以及拂子矛属、蝶须菊属、早熟禾属中的若干属(图3)。因此属二倍体孤雌生殖。 体细胞无孢子生殖 胚囊是由珠心细胞起源,在这种二倍体胚囊中的卵细胞以孤雌生殖的方式(二倍体孤雌生殖)发育成胚。偶尔有由胚囊中其他细胞产生胚的。 在体细胞无孢子生殖的种中,大孢子母细胞早期退化或者经减数分裂形成一个正常的胚囊,但迟早被无孢子生殖的胚囊取代。这种无融合生殖的种需要假受精,花粉的发育是正常的。体细胞无孢子生殖见于极地早熟禾及还阳参属、银胶菊属、委陵菜属、毛莨属、悬钩子属等。 从珠心或珠被细胞产生胚也称不定胚发生。不定胚是由珠心或珠被细胞直接发育。在发生不定胚的胚珠中,胚囊是正常发育的,预定形成胚的胚珠细胞进行活跃的分裂形成细胞群,并逐渐推进至胚囊中继续发育为与合子胚相似的胚状体。 具不定胚的种可以有两种情况,一类形成胚乳不需要受精。例如Alchornea ilicifolia,Euphorbia dulcis和Opuntia aurantiaca。在这些种中减数的卵细胞早期退化,而不定胚从接近胚囊的珠心细胞形成。胚乳自发地发育。另一类如柑橘属的许多种,胚囊中的卵细胞正常受精发育成胚,同时由珠心细胞直接形成不定胚。因此胚囊中间同时存在合子胚和不定胚。一个胚珠中产生的不定胚常常不只一个,甚至形成多胚(见多胚现象)。柑橘类的种子中有时可达30个以上大小不等的胚。 不定胚主要见于芸香料、仙人掌科、黄杨科、大戟科、桃金娘科、兰科和菊科。 |
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