| 词条 | 糖酵解 |
| 释义 | glycolysis（糖酵解）这一名词来源于希腊语glykos的词根，是甜的意思。lysis是分解或解开的意思。糖酵解过程被认为是生物最古老、最原始获取能量的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高等的生物，虽然进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量的自由能，但仍保留了这种最原始的方式。 简单过程糖酵解是指在氧气不足条件下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行，不需要氧气，每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸则可在乳酸脱氢酶的催化下，接受磷酸丙糖脱下的氢，被还原为乳酸。 而有氧条件下的糖的氧化分解，称为糖的有氧氧化，丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。 糖的有氧氧化和糖酵解在开始阶段的许多步骤是完全一样的，只是分解为丙酮酸以后，由于供氧条件不同才有所分歧。 糖酵解总共包括10个连续步骤，均由对应的酶催化。 总反应为：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+2H ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O 丙酮酸（CH3COCOOH）+2NADH —可逆—>乳酸(CH3CHOHCOOH)+2NAD+ 具体过程 糖酵解可分为二个阶段，活化阶段和放能阶段。 准备阶段 （1）葡萄糖磷酸化(phosphorylation) 葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是较稳定的化合物，要使之放能就必须给与活化能来推动此反应，即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态，活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约放出30.5kj自由能，大部分变为热量而散失，小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶为己糖激酶。 （2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶为葡萄糖磷酸异构酶。 （3）生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶为6-磷酸果糖激酶-1。 1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化，经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。 （4）果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羟丙酮，催化酶为醛缩酶。 （5）磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。催化酶为丙糖磷酸异构酶。 以上为第一阶段，1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL，消耗2个ATP用于葡萄糖的活化，如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解，仅消耗一个ATP。这一阶段没有发生氧化还原反应。 放能阶段（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)，释放出两个电子和一个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+ H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为3-磷酸甘油醛脱氢酶。 （7）不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)，能量转移到ATP中，一个1、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP。催化酶为磷酸甘油酸激酶。此步骤中发生第一次底物水平磷酸化 （8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶为磷酸甘油酸变位酶。 （9）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为烯醇化酶。 （10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。此步骤中发生第二次底物水平磷酸化。 以上为糖酵解第二个阶段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此过程中，发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。这样，一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+，产物为2个丙酮酸。在糖酵解的第一阶段，一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时，净得2分子ATP，2分子NADH,和2分子水。 糖酵解步骤糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样，在所有的细胞中，皆有己糖激酶（Hexokinase）进行催化，而在肝细胞和胰腺中，则另外含有一种称为葡(萄)糖激酶（Hexokinase IV）的酵素[1]。磷酸化过程消耗一分子ATP，后面的过程证明，这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透，但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透，后者在细胞内积聚并继续反应，将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。（在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解途径） 接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖，ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的，：首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去，另外，两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD+和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。 下一步反应，1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上，生成两分子ATP。在此，糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多（ADP则会少），反应会在此步暂停，直到有足够的ADP。这种反馈调节和重要，因为ATP就是不被使用，也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP，节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸，最终成为磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最后，在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸生成一分子ATP和丙酮酸。此步反应也受ADP调节。 糖酵解中的不可逆反应人体可通过糖异生，即从非糖化合物，如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时，糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应，它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应，是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应，代价是更多的能量消耗。 这三步反应都是强放热反应，它们分别是： 1．葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol 2．6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol 3．磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol 糖酵解中的调节位点糖酵解在体内可被精确调节，这样一方面可以满足机体对能量的需要，另一方面又不会造成浪费。同时，当细胞内还进行糖异生的时候，调节就显得非常重要了，因为要避免空循环的发生。 调节是通过改变底物浓度，酶的活性实现的。 磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶，这也是巴斯德效应的关键参与者，它也决定了糖异生的速度，成为调节位点。AMP的浓度越高，酶的活性越高。就是当机体大量消耗了ATP，而相应又产生了很多AMP的时候，酶的活性提高，使得糖酵解按生成ATP的方向快速前进，以提高ATP产量。 NAD+的再生足够的NAD是3磷酸甘油醛成为1，3二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD会被还原为NADH+H，即是氢载体，将氢带到呼吸链。 NAD的再生可通过这二种酶氧化NADH+H实现。 呼吸链中的酶复合体1和3-磷酸甘油脱氢酶 能量转化平衡点值得一提的是，生成1，6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的，没有酶（磷酸果糖激酶(PFK),磷酸甘油酸激酶 (PGK)）的催化 ，是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--糖异生（从甘油等非糖物质生成葡萄糖）则容易进行，此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶，除了提到的两位“车夫”外，它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热，分别为-14 及 -24 kJ/mol。 无氧环境和有氧环境的能量转化在糖酵解中，每分子葡萄糖提供两分子ATP。真核生物的线粒体能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H通过线粒体膜的方式。 不论在无氧还是有氧环境中，糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3－磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂(辅酶)NAD还原成NADH + H。NAD会在呼吸链中再生。若在无氧环境，放热的(ΔG´ = - 25 kJ/mol)乳糖脱氢酶（LDH）反应会再生NAD：丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD（酵母则会使用另外两种酶—丙酮酸脱羧酶加乙醇脱氢酶）。 无氧环境下糖酵解GAPDH-和 LDH-反应的相互联系，除了少部分NADH+H会被磷酸甘油脱氢酶(GDH)转化外，大部分会用于再生NAD。 限速酶糖酵解的关键酶：有3个，即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶，它们催化的反应基本上都是不可逆的。 重要性6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶 ATP/AMP比值的高低对6-磷酸果糖激酶-1活性的调节有重要意义。当ATP浓度较高时，6-磷酸果糖激酶-1几乎无活性，糖酵解作用减弱；当AMP累积，ATP较少时，酶活性恢复，糖酵解作用加强；此外，H +也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性，这样可防止肌肉中形成过量的乳酸。 发现1897年，德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后，极大地促进了生物体内糖代谢的研究。酿酶发现后的几年之内，就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔，德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年，从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨，于1935年终于阐明了从葡萄糖（6碳）转变其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）经历的12个中间步骤，并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应。 意义1．糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径 2．通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式 3．糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；磷酸二羟丙酮?a-磷酸甘油 ?合成脂肪 4．是糖有氧分解的准备阶段 5．由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程 |
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