| 词条 | 蛇发女怪龙 |
| 释义 | 蛇发女怪龙（学名Gorgosaurus），又名魔鬼龙或戈尔冈龙，是暴龙科下的一属恐龙，生活于八千万至七千三百万年前，上白垩纪的北美洲西部。蛇发女怪龙是双足的肉食性恐龙，有很多锋利的牙齿。它的细小前肢有两指。在兽脚亚目中它算是巨大的，但相较暴龙它则显得很细小。 简介蛇发女怪龙（学名：Gorgosaurus），又名魔鬼龙或戈尔冈龙，是兽脚亚目暴龙科下的一属恐龙，生存于上白垩纪的北美洲西部，约7700万至7400万年前。化石已在加拿大亚伯达省发现，可能还有美国蒙大拿州。 如同其他已知暴龙科，蛇发女怪龙是双足、大型的肉食性恐龙，有很多大型、锋利的牙齿。它的前肢相当小，具有两指。蛇发女怪龙的最近亲是艾伯塔龙，而与体型更大的暴龙的关系较远。蛇发女怪龙与艾伯塔龙非常类似，两者间的差异在于牙齿与颅骨的细微特征。因此部分科学家主张蛇发女怪龙是艾伯塔龙的一个种，如果属实，蛇发女怪龙将成为艾伯塔龙的一个次异名。 蛇发女怪龙生存于西部内陆海道西岸的泛滥平原。蛇发女怪龙是种顶级掠食动物，位在食物链的顶层，可能猎食大型的角龙科及鸭嘴龙科。在一些地区，它与其他暴龙科共同生存，例如惧龙。虽然这些动物的体型相近，但证据显示它们占据者不同的生态位。 蛇发女怪龙首先由古生物学家劳伦斯·赖博于1914年描述。模式种是G. libratus，也是目前唯一的种，过去曾有其他种被归类于蛇发女怪龙。目前已发现超过20具蛇发女怪龙的骨骼，它们因而成为暴龙科中有最多化石纪录的恐龙。众多的化石纪录，使科学家可以研究蛇发女怪龙的个体发生学、生长模式、与其他生理学层面。 恐龙描述成年的蛇发女怪龙可达8到9米长，体型比特暴龙及暴龙小，接近艾伯塔龙与惧龙。古动物学家估计成年蛇发女怪龙的体重达2.4吨。目前已知最大的头颅骨有99厘米长，略小于惧龙。头颅骨上的大洞孔可以减低头部的重量，并提供空间予肌肉附着、容纳感觉器官。与惧龙、其他暴龙科相比，蛇发女怪龙、艾伯塔龙的头颅骨在比例上较长、低矮。口鼻部前端钝，鼻骨、顶骨的左右两块沿者中线愈合、固定，如同其他暴龙科的物种。蛇发女怪龙的眼窝接近圆形，而其他暴龙科的眼窝较接近椭圆形。眼睛前方的泪骨有隆突，类似艾伯塔龙与惧龙。蛇发女怪龙的脑壳骨头形状则与艾伯塔龙、惧龙不同。 蛇发女怪龙的前上颌骨有八颗牙齿，横切面呈D形，紧密地排列，较上颌的其他牙齿为小。在形状上，上颌骨的最前一颗牙齿类似前上颌骨的牙齿；其余上颌骨牙齿的横切面呈椭圆形。蛇发女怪龙的牙齿共计有：前上颌骨的8颗、上颌骨的26到30颗、齿骨的30到34颗。牙齿的数量接近艾伯塔龙与惧龙，但少于暴龙与特暴龙。 与其他暴龙科相比，蛇发女怪龙与近亲的艾伯塔龙最为相似。蛇发女怪龙具有大的头部，连接至短、S型的颈部。前肢非常小，有两指，某些标本被发现有第三掌骨，部份兽脚类恐龙也发现类似的痕迹器官。蛇发女怪龙的后肢则很强壮，有四个脚趾；第一个脚趾最小，属于后趾，无法接触地面。就身体与后肢的比例而言，蛇发女怪龙的后肢比许多兽脚类恐龙长。已知最大的股骨有1.05米长。在数个较小的标本中，胫骨长于股骨，这是善奔动物的特征。在最大的蛇发女怪龙标本中，胫骨与股骨的长度相近。尾巴长而重，可平衡头部与胸部的重量，使重心维持在动物的臀部。 档案中文名称:蛇发女怪龙 其它中文名称:魔鬼龙 ，戈尔冈龙拉丁文学名:Gorgosaurus 名称含义：[希神神话] 蛇发女怪,戈耳贡斯塞诺、尤里安勒和人形的可怕的美杜莎三姐妹中的任何一个，美杜莎以毒蛇为头发，凡看到她眼睛的人都会变为石头 界： 动物界 Animalia 门： 脊索动物门 Chordata 纲： 蜥形纲 Sauropsida 总目： 恐龙总目 Dinosauria目：蜥臀目 亚目：兽脚亚目 类：新兽脚类 科：暴龙科 亚科：暴龙亚科 属：蛇发女怪龙属 种：蛇发女怪龙 时代：白垩纪晚期 late Campanian 分布：加拿大艾伯塔省 美国新墨西哥州 蒙大纳州 发现地层：上白垩纪 食性：肉食 典型状态：长8—9米 推测体重：2.5吨 发现者： Lambe, 1914 命名者：ambe, 1914 概述蛇发女怪龙首先由古生物学家劳伦斯·赖博（Lawrence Morris Lambe）于1914年描述，自此已发现超过20具蛇发女怪龙的骨骼，它亦因而成为暴龙科中有最多化石纪录的恐龙。在一些地区，它与其他暴龙科，如惧龙一同存在，不过就在生态位上有所差异。作为顶级掠食者，蛇发女怪龙是在食物链的最顶点，可能猎食大型的尖角龙及亚冠龙。 特征虽然蛇发女怪龙明显是巨大及令人惧怕的动物，但它却较同是暴龙科的特暴龙及暴龙细小，对比惧龙则更为微小。成体可达7-8米长，体重达2.5吨。它的头颅骨很大，差不多有1米长，而S型的颈部则很短。头颅骨上的大孔洞可以减低头部的重量及提供空间予肌肉和感觉器的连接。蛇发女怪龙的眼窝较其他暴龙科更接近圆形。它的牙齿很大及弯曲，前肢细小有两指，后肢则很强壮。与其他暴龙科相比，它与近亲的艾伯塔龙最为相似。 分类蛇发女怪龙是暴龙科艾伯塔龙亚科下的成员。它的近亲是较年轻的肉食艾伯塔龙。[1]这两个是艾伯塔龙亚科中唯一已描述的物种，不过可能仍存有其他未描述的物种。 蛇发女怪龙的模式种及唯一物种（G. libratus）于1970年经戴尔·罗素（Dale Russell）重新审视暴龙科时重置在艾伯塔龙属中[3]，其后亦得到很多学者的支持。[4][5]但是，汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）却认为蛇发女怪龙与艾伯塔龙的物种有足够的差异来确立它的属名。 荷兹于200年发现阿巴拉契亚龙应该是属于艾伯塔龙亚科[6]，但后来他却跟随其他学者将它分类在暴龙科之外。 在暴龙科中另一个主要的亚科是暴龙亚科，当中包括了惧龙、特暴龙及暴龙。与这些巨大的暴龙亚科相比，艾伯塔龙亚科较为幼长，头颅骨在比例上较细小，而胫骨、中骨及趾骨都较长。 蛇发女怪龙被归类于暴龙科的艾伯塔龙亚科。它的最近亲是年代较晚的肉食艾伯塔龙。这两个是艾伯塔龙亚科中唯一已描述的物种，不过可能仍存有其他未描述的物种。在2005年命名的阿巴拉契亚龙，在更早的研究中是属于艾伯塔龙亚科，而后来的研究将它分类在暴龙科之外，是种原始暴龙超科。主张阿巴拉契亚龙属于艾伯塔龙亚科的汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz），后来在未公布的研究中支持原始暴龙超科的分类。 暴龙科的另一个亚科是暴龙亚科，当中包括了惧龙、特暴龙及暴龙。与这些巨大的暴龙亚科相比，艾伯塔龙亚科的体型较为修长，头颅骨在比例上较小、低矮，而胫骨、蹠骨及趾骨都较长。 蛇发女怪龙与艾伯塔龙非常类似，因此许多科学家曾将它们归类于同一属。艾伯塔龙是在1905年命名，而蛇发女怪龙是在1914年命名，若两者属于同一属，艾伯塔龙将具有优先权，蛇发女怪龙将成为艾伯塔龙的次异名。早在1922年，威廉·狄勒·马修（William Diller Matthew）与巴纳姆·布郎（Barnum Brown）就曾提出蛇发女怪龙与艾伯塔龙可能是相同动物。在1970年，戴尔·罗素（Dale Russell）重新研究暴龙科时，正式将蛇发女怪龙归类于艾伯塔龙属的一个种，其后亦得到很多学者的支持。这种归类使艾伯塔龙的地理分布与生存时期扩张。但是，汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）却认为蛇发女怪龙与艾伯塔龙的物种有足够的差异，可确立它们是独立属。加拿大古动物学家菲力·柯尔（Phil Currie）认为蛇发女怪龙、艾伯塔龙有足够的差异，如同惧龙、暴龙，若后两者是个别的独立属，蛇发女怪龙与艾伯塔龙也可以维持个别的独立属状态。柯尔更提出，在阿拉斯加州、新墨西哥州、与北美其他地点发现的未命名暴龙科化石，有助于解决这些分类争议。 发现及命名蛇发女怪龙最先由古生物学家劳伦斯·赖博于1914年描述。模式种是G. libratus，也是目前唯一的种。属名在古希腊文意为“凶猛的蜥蜴”，gorgos（γορργος）意为“凶猛的”，saurus（σαυρος）意为“蜥蜴”；而gorgos的词源来自于希腊神话中的蛇发女怪戈耳工，故中文名译成蛇发女怪龙。种名意为拉丁文中的“平衡”。 蛇发女怪龙的正模标本（编号NMC 2120）是个几乎完整的骨骼与颅骨，是在1913年由查尔斯·斯腾伯格（Charles M. Sternberg）发现。这个标本也是首次发现完整的暴龙科前肢。斯腾伯格在恐龙公园组发现这个化石，这个标本目前存放在渥太华的加拿大自然博物馆。在相同时期，纽约美国自然历史博物馆的挖掘团队在亚伯达省的红鹿河附近挖出上百具恐龙化石，包含四具完整的蛇发女怪龙头骨，其中三具与身体相连接。在1923年，马修与布郎叙述了这些红鹿河的蛇发女怪龙标本。 除了这四具标本以外，马修与布郎还叙述了另一件骨骼（编号AMNH 5664）。这个新标本是由斯腾伯格在1917年发现，小于其他标本，头骨较轻、较低矮，四肢比例较为修长。许多骨头间的骨缝仍未愈合。马修与布郎认为这些是暴龙科的幼年个体特征，但仍将其建立为新种，斯氏蛇发女怪龙（G. sternbergi）。目前的古动物学家认为斯氏蛇发女怪龙是模式种G. libratus的幼年个体。恐龙公园组已经发现20多具蛇发女怪龙的标本，多由美国与加拿大的各处博物馆存放。目前已发现各种年龄层的蛇发女怪龙化石，使它们具有暴龙科中最完整的化石纪录。 在1856年，古生物学家约瑟夫·莱迪将发现于美国蒙大拿州的两颗暴龙科前上颌骨牙齿，命名为恐齿龙；这些牙齿大而粗壮，年代属于上白垩纪。在1922年，马修与布郎认为这些牙齿有可能是属于蛇发女怪龙，但由于缺乏恐齿龙的身体化石，无法确定两者是否为同种动物。不过，单靠牙齿特征是很难去分辨不同的暴龙科，故恐齿龙今天仍被认为是疑名。蒙大拿州的朱迪斯河组曾发现数具暴龙科骨骼，可能属于蛇发女怪龙，但无法确定是否为G. libratus，或是否可成立新的种。蒙大拿州的一个标本（编号TCMI 2001.89.1）被发现有数个病征，例如：受伤后愈合过的后肢、肋骨、脊椎，下颌前端患有骨髓炎，造成明显的牙齿脱落，以及脑瘤。 错误归类种在20世纪，曾有数个种曾被错误归类于蛇发女怪龙。在1946年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔将一个发现于蒙大拿州海尔河组（马斯特里赫特阶晚期）的小型暴龙科的完整头骨，命名为兰斯蛇发女怪龙（G. lancensis）。在1988年，罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）等人将兰斯蛇发女怪龙独立为新属，矮暴龙。目前大部份古动物学家认为矮暴龙是个幼年的暴龙个体。 在1955年，叶甫根尼·马列夫（Evgeny Maleev）将两个发现于蒙古耐梅盖特组（Nemegt Formation）的小型暴龙科化石，分别命名为G. lancinator、G. novojilov。在1992年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）将其中较小的G. novojilovi建立为新属，马列夫龙；大部份后来的古生物学家认为这两个化石是特暴龙的幼年个体。 古生物学研究虽然有指蛇发女怪龙是吃腐肉的，但惧龙的同时存在却使之存疑。另一个假说指蛇发女怪龙主要捕猎善跑的动物，如鸭嘴龙科及似鸟龙科。根据此推论，较麻烦的角龙下目及甲龙下目则交由惧龙来处理。 在坎帕阶时期的北美洲，蛇发女怪龙是与惧龙一同存在的。这种共存是非常罕有的例子。在现今的猎食者群中，相似体型的会在解剖、行为或地理上分隔在不同的生态位，以限制竞争。很多的研究尝试解释蛇发女怪龙及惧龙的生态位差异。戴尔·罗素认为较轻巧及数量较多的蛇发女怪龙可能是猎食当时很丰富的鸭嘴龙科，而较大型及数量较少的惧龙则专注于较多保护的角龙下目。[3]但是一个从双麦迪逊组发现的惧龙标本（编号OTM 200），其体内保存了鸭嘴龙科的幼体遗骸。[12]惧龙所属的暴龙亚科较高大及肌肉较阔，力量上会较鼻端低的蛇发女怪龙所属的艾伯塔龙亚科为大，但牙齿力量却仍很相似。可见这两类恐龙在捕猎或饮食上都有所分别。[13] 其他学者认为它们之间的竞争是受地理分隔所限制。不像其他的恐龙，它们身处的环境与海洋没有任何关连。蛇发女怪龙或惧龙并非在不同地方有较多的数量。[但是，虽然在地理上有一些共处的情况，蛇发女怪龙似乎主要生活在北方，而惧龙则在南方。同样的模式亦可见于其他恐龙类，如开角龙亚科及鸭嘴龙亚科中。汤玛斯·荷兹认为这些模式显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科会共享一些生态优势。荷兹发现，在麦斯特里希特阶末期，暴龙亚科、鸭嘴龙亚科和开角龙亚科的恐龙广泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龙和尖角龙则已经消失，而兰伯龙亚科也很少见了。 成长及寿命古生物学家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龙科的生长及寿命。透过骨头组织学的分析，可以确定标本死亡时的年龄。将不同个体的年龄与体型绘为图表，就可得出生长曲线。艾利克森指出暴龙科经历长时间的幼年期，会在4年内急速成长。这个急速成长的阶段会在达到性成熟时完结，成年后的生长率会减慢。艾利克森研究了5个不同体型的蛇发女怪龙标本，他认为在快速成长期间，蛇发女怪龙一年最多可增加110公斤，比暴龙、惧龙的成长速率慢，但接近于艾伯塔龙。 蛇发女怪龙的幼年阶段占了生命周期的一半，快速成长阶段仅有数年。幼年个体的生活方式可能与成年个体不同，并占据成年暴龙科与小型兽脚类恐龙间的空缺生态位。科莫多龙也有类似的生活方式，科莫多龙的幼年体以昆虫为食，在缓慢地成长为成年体后，成为岛上的优势掠食动物，可以猎食大型的脊椎动物。目前已发现某些暴龙科可能有不同年龄个体采群体猎食的迹象，例如艾伯塔龙，但目前没有蛇发女怪龙的群体猎食证据。 古生态学目前已发现的蛇发女怪龙化石，都来自于亚伯达省的恐龙公园组。恐龙公园组的年代为坎潘阶中期，介于7650万到7400万年前。在当时，恐龙公园组是个海岸平原，位于西部内陆海道的西岸。拉拉米造山运动使得洛矶山脉隆起，大型河流从西侧的山脉流至东侧的海道，当中的沉积物形成广大的海岸平原。恐龙公园组属于副热带气候，季节性与间歇性的降雨有时造成大量的恐龙死亡，形成许多的尸骨层。该地森林冠层似乎主要为针叶树，下层则为蕨类、树蕨、与被子植物。约在7300万年前，西部内陆海道往西海侵，逐渐淹没恐龙公园组。这个新海域名为Bearpaw海，形成海相的Bearpaw页岩层。 恐龙公园组具有大量的脊椎动物化石。当地的河流与河口曾生存者相当多样的鱼类，包含：雀鳝、鲟鱼、鲨鱼、𫚉鱼、与其他鱼类。水生栖息地还生存者以下动物：青蛙、蝾螈、乌龟、鳄鱼、离龙目。天空的飞行动物则包含：神龙翼龙科、新鸟亚纲（例如虚椎鸟），反鸟亚纲的Apatornis生存于地面。哺乳动物包含：多瘤齿兽目、有袋类、真兽类。当地有大量的陆生蜥蜴化石，包含美洲蜥蜴科、石龙子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉积层的恐龙化石相当丰富、多样化。群体生存的草食性恐龙有角龙科、鸭嘴龙亚科、赖氏龙亚科；其他的草食性恐龙包含：似鸟龙科、镰刀龙类、厚头龙类、体型较小的鸟脚类、结节龙科、甲龙科。小型的掠食动物有：偷蛋龙类、伤齿龙科、驰龙科；大型的掠食动物则是惧龙、蛇发女怪龙。幼年的暴龙科可能占据者中型掠食动物的生态位。 暴龙科的演化树卡尔等人版本，2005年 暴龙科 艾伯塔龙亚科
居尔等人版本，2003年 暴龙科 艾伯塔龙亚科 |
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