解释色觉现象及其机制的理论。

正文

扬－赫三色说

研究发现

黑林四色说

对立机制

现代神经生理学

联系

正文

解释色觉现象及其机制的理论。占主导地位的色觉理论是1807年由T.扬提出、1860年由H.von赫尔姆霍茨发展的三色说和E.黑林1874年提出的四色说。这两种学说已在新的科学成果的基础上相互补充，逐步得到了统一。

扬－赫三色说

根据颜色混合的事实，扬首先提出了三原色的假设。在此基础上，赫尔姆霍茨又假设在视网膜上有3种神经纤维,每种神经纤维的兴奋引起一种原色的感觉。光谱每一波长的光刺激都能引起 3种神经纤维强度各不相同的兴奋。如果其中有一种纤维兴奋最强烈，例如,光谱长波端的光同时刺激红、绿、蓝3种纤维时,只有红纤维的兴奋最强烈,就会产生红色的感觉。同理，中间波段的光引起绿纤维最强烈的兴奋就会产生绿色感觉；短波端的光引起蓝纤维最强烈的兴奋，就会产生蓝色感觉。如果一个光能同时引起 3种纤维强烈的兴奋，就产生白色感觉。若一定波长的光能使一种纤维兴奋最强，而其他两种纤维虽也同时兴奋,但没有第1种纤维兴奋的强度大,那么3种纤维的共同活动便引起带有颜色的白光感觉。根据三色说，神经纤维的疲劳是产生负后象（见视觉）的原因。例如，眼睛注视绿色一段时间后再看背景，由于绿纤维疲劳不再发生反应，而红和蓝纤维仍对白光中的红和蓝起反应，因而产生红、蓝混合色──紫色的后象。这个学说认为缺乏1种甚至3种纤维会造成单色盲或全色盲。

研究发现

现代神经生理学的研究发现，在视网膜上确实存在着3种感色的锥体细胞,每种锥体细胞的色素在光照射下吸收某些波长而反射另一些波长的光。每种锥体细胞色素对光谱不同部位的敏感程度不同，即具有不同的光谱吸收曲线（图1）。J.J.福斯和P.L.瓦尔拉文1971年所做的 3种锥体细胞的光谱吸收曲线已得到公认。其峰值分别在440～450纳米、530～540纳米、560～570纳米一带。根据光谱吸收曲线可见,第1种锥体细胞色素吸收光谱红端的光比吸收光谱黄和绿部分的光多,而几乎不吸收蓝端的光,因而它是专门感受红光的;第2种锥体细胞色素对光谱中间波长的光,即绿光最敏感，而对红和蓝光不敏感，所以它是专门感受绿光的;第3种锥体细胞色素主要对蓝光起反应，而对红光和绿光不敏感，因而它是专门感受蓝光的。光谱曲线还表明,不同波长的光造成3种锥体细胞不同强度的反应，三者的兴奋比例决定了我们看到的是什么颜色。神经生理学的这些发现有力地支持了扬－赫三色理论。扬－赫三色理论对颜色混合问题的圆满解释，为色觉的研究和颜色实践的发展作出了重大贡献。但是这一学说也有不足之处，例如，按照这一学说,应该有3种单色盲即红色盲、绿色盲和蓝色盲，而实际上发生的却是红绿色盲和蓝黄色盲。而且红绿色盲者按这一学说没有红和绿纤维，不具备合成黄色的条件，实际上它们却仍有黄色的感觉。特别是既然白和灰是 3种纤维同时兴奋而产生的，色盲者又缺乏一种或几种纤维，就不应该有白色或明度感觉，事实也非如此。

黑林四色说

E.黑林根据很多颜色看起来都是混合色，只有红、绿、黄、蓝看起来不是混合色而是纯色的现象,提出有4种原色。由于红和绿以及黄和蓝相混合得不出其他颜色，只能得到白或灰，看起来是黄刺激可以抵消蓝刺激的作用；绿刺激可以抵消红刺激的作用，因而黑林提出有 3对起颉颃作用的器官，即红和绿感受器，黄和蓝感受器以及黑和白感受器。黑林认为任何颜色和白光都能引起黑白机制的活动，如果等量的黄光和蓝光混合，它们能引起黑白机制的活动，而黄和蓝本身是颉颃的，它们的作用互相抵消了，所以最后只有白色的感觉。等量的红光和绿光混合，根据同理，也只能产生中性的明度感觉。如果黄光和蓝光混合，黄光又高于蓝光的强度，它们都能引起黑白机制的活动，而在黄蓝机制上蓝光又不能完全抵消黄光的效应，结果就产生一个不饱和的黄色感觉。如果同时呈现黄光和红光，这两种光能影响红绿机制和黄蓝机制，知觉的结果是红和黄的混合，即橙色。按照这个学说，负后象的产生是由于颜色刺激停止后，与此颜色有关的对立过程开始活动，因而产生原来颜色的补色。色盲则是由于缺乏一对或两对感受器的结果。

对立机制

现代生理学的很多材料证明颜色视觉对立机制的存在。E.F.麦克尼科尔和M.L.沃巴斯特1960年刺激金鱼视网膜时发现，无论刺激落在神经节细胞感受野的什么位置，短波和长波刺激都会产生相反的效应。他们还发现神经节细胞中还存在着色觉的同心感受野，即某一波长的光刺激感受野中心引起兴奋作用，刺激外周则引起抑制作用；而其补色则相反，在感受野中心引起抑制作用，在外周引起兴奋作用。R.L.德瓦卢斯等人1968年研究短尾猴外侧膝状核细胞的反应特点时发现，大约有75％的细胞对颜色有反应。不同波长的光刺激视网膜时细胞放电率的变化不同，例如，红光刺激时放电率增加，而绿光刺激时放电率减少。根据视网膜神经节细胞和外侧膝状核细胞对白光和颜色光的反应，可以区分出一种对白光反应的细胞和4种对颜色有相互颉颃反应的细胞。第1种是600～680纳米的红光使其产生兴奋作用，波长短于590纳米的绿光使其产生抑制作用的细胞(+R-G)；第2种是作用相反的，红光使其产生抑制作用而绿光使其产生兴奋作用的细胞(+G-R);第3种是光谱蓝端的光使其产生抑制作用，而520～670纳米的黄光使其产生兴奋作用的细胞(+Y-B)；第4种是效应相反,即黄光使其产生抑制作用,蓝光使其产生兴奋作用的细胞(+B-Y)。4种起颉颃作用的感色细胞的发现支持了黑林的四色学说，但对三原色能产生光谱上的一切颜色这一事实则不能给予说明。

现代神经生理学

现代神经生理学的发现既支持了三色说也支持了四色说。支持三色说的机制是视网膜的3种锥体细胞;支持四色说的机制是视网膜神经节和外侧膝状核中 4种起颉颃作用的感色细胞。现在普遍认为色觉过程可分几个阶段：颜色视觉机制在视网膜感受器水平是三色的，符合扬－赫三色说，而在视网膜感受器以上的视觉传导通路上又是四色的,符合黑林的四色说,最后在大脑皮层的视觉中枢才产生各种色觉。色觉过程的这种设想叫做“阶段”学说（图2）。

联系

至于3种锥体细胞如何与4种起对立作用的感色细胞发生联系,I.阿布拉莫夫提出过这样一种设想,即+R-G和+G-R细胞从红锥体(峰值570纳米)和绿锥体（峰值535纳米）接受输入。红锥体对+R-G细胞起兴奋作用，对+G-R细胞起抑制作用，绿锥体则对+G-R起兴奋作用，对+R-G起抑制作用。而蓝锥体和红锥体对+Y-B和+B-Y细胞起类似的兴奋和抑制作用。这种对立细胞的兴奋和抑制的相互关系决定着颜色反应。