词条 | 平衡致死系统 |
释义 | 平衡致死系统也称永久杂种,在平衡致死系统中,一对同源染色体的两个成员分别带有一个座位不同的隐性致死基因,这两个致死基因始终处在个别的染色体上,从而以杂合状态保存不发生分离。平衡致死系统利用倒位的交换抑制效应,可以保存带有致死基因的品系。 致死基因的保存带有致死基因的品系本来是不容易保存的。一般品系都以纯合品系的形式保存下来,因为纯合品系是真实遗传的。例如果蝇的白眼品系,在实验室牛奶瓶中,每只雌体都是w/w,每只雄体都是w/Y;每产生一代新个体时,几乎不需要加以逐只观察,可以完全移入新的饲养瓶。但致死基因就不是这样,它不能以纯合状态保存,因为纯合个体是致死的;所以只有以杂合状态保存。 果蝇实例举例例如果蝇中第3染色体上的D(dichaete,展翅),是个显性基因,但也是隐性致死基因。要培养这个品系,只能把 D/+♀×D/+♂交配,下一代是2/3D/+,1/3+/+(本当是1∶2∶1,但1/4D/D个体死亡)。在保存这个品系时,必须把每代个体逐个观察,把+/+个体淘汰,只让D/+个体留种。如果不这样选择,则培养瓶中必然进行着自然选择,因为D/+♀×D/+♂所产生的子代数只有+/+♀×+/+♂所产子代数的75%。所以如果不把+/+个体人工淘汰,则饲养瓶中D/+个体比数必然每代降低,几代之后饲养瓶中就只有+/+个体,而没有D/+个体,也就是说,D这个基因“遗失”了,再也找不回来,无法再对它进行研究(例如要把D在连锁图上定位,在唾腺染色体图上定位,研究它的致死作用的生理机理,等等)。 但是每一代都要逐个观察是极费人力和时间的,在保存果蝇品系较多的遗传学实验室中这个困难尤其严重。摩尔根的学生Muller想出一个巧妙的办法,就是用另一致死基因来“平衡”,不过这第二个致死基因,必须与第一个致死基因不发生交换重组才行。 分析例如可用Gl(Glued,粘胶眼)来“平衡”。Gl也是第3染色体上的显性基因,但纯合致死。把D个体与Gl个体交配,挑选后代中既表现D又表现Gl的雌雄个体传代,后代全是 D+/+Gl,而不会有分离(图9-21)。 其实并不是真正不分离,不过分离出来的纯合个体全致死而已(图9-21)。这种永远以杂合状态保存下来,不发生分离的品系,叫做永久杂种(permanent hybrid),也就叫做平衡致死品系(balanced lethal system)。 不过D与Gl之间必须不发生交换才行。如果发生交换,则除了DGl染色体之外,还有++染色体,则后代中就会出现++/++个体;几代之后就会把D和Gl这两个基因都淘汰掉。 好在D与Gl两者在连锁图上位置极近,都在“41”那个图距附近,两者间几乎没有交换。 可是并不是每个致死基因都能由它附近另一个致死基因来平衡的。那么利用倒位就可解决这个问题。例如果蝇第2染色体上倒位品系Cy(curly,翻翅)在ⅡL(第2染色体左臂)有个倒位,在ⅡR(第2染色体右臂)也有个倒位,几乎把整个第2染色体的交换全部抑制。而Cy的纯合是致死的,因此第2染色体上任何致死基因1都可用Cy来平衡(图9-22)。 保持一个平衡致死系统的条件所以要保持一个平衡致死系统,必须满足下面两个条件: (1)一对同源染色体的两个成员各带有一个座位不同的隐性致死基因。 (2)这两个非等位的隐性致死基因始终处于各别的同源染色体上。 要满足第二个条件,通常要有一个“交换抑制因子”,使两个非等位的致死基因不致由于交换而集中在一个染色体上。 |
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