| 词条 | 马来王猪笼草 |
| 释义 | 马来王猪笼草（Nepenthes rajah）是基纳巴卢山（Mount Kinabalu）和马来西亚婆罗洲沙巴（Sabah）的坦布幼昆山（Mount Tambuyukon）特有的热带食虫植物。马来王猪笼草仅生长在排水良好，土壤疏松并且长期潮湿的地区。马来王猪笼草生长于海拔1500~2650米范围内，因此被归为高地或中地猪笼草。由于马来王猪笼草分布地区的狭小已被世界自然保护联盟列为濒危物种，并列入《濒危物种贸易公约附录I》中。 中文学名：马来王猪笼草 别称：王侯猪笼草、拉贾猪笼草 二名法：Nepenthes rajah Hook.f. 界：植物界 门：被子植物门 Magnoliophyta 纲：双子叶植物纲 Magnoliopsida 目：石竹目 Caryophyllales 科：猪笼草科 Nepenthaceae 属：猪笼草属 Nepenthes 种：马来王猪笼草 N. rajah 分布区域：原产马来西亚的高山湿地 植物学史发现1858年，马来王猪笼草首次被劳氏（Hugh Low）发现于基纳巴卢山（Mount Kinabalu），之后约瑟夫·道尔顿·胡克（Joseph Dalton Hooker）描述了马来王猪笼草。胡克称它为“它是所有在此发现的植物中最引人注目的一个”。 命名约瑟夫·道尔顿·胡克（Joseph Dalton Hooker）以沙捞越（Sarawak）王国的詹姆斯·布鲁克（James Brooke）国王的名字命名了马来王猪笼草。实际上，“rajah”的真正意思是“马来西亚人的王”，但因其令人惊叹的巨大笼子，“rajah”又被视为“猪笼草之王”是意思。 形态特征马来王猪笼草像其他猪笼草一样，是一种藤本植物。茎通常沿着地面生长，但它也会在遇到支持物的情况下试着向上攀爬。茎较厚（≤3cm），通常很少超过3m，最多可以长达6m。 叶片叶片从茎部规律的长出。叶片连接到茎的结构称为叶柄。每片长而窄的叶片的末端都有笼蔓。在笼蔓尖端是一个可以发育成捕虫笼的小芽。捕虫笼与普通植物的叶子有着巨大的差别，因此捕虫笼被看作是一种变态叶。而我们看到的和普通植物叶片一样的部分其实是猪笼草的叶柄。 马来王猪笼草的叶子达到一定大小后是非常独特的。叶片的质地坚韧并且边缘呈波浪状。当有笼蔓和叶柄衬托时，叶片呈典型的盾形。除了圆盾猪笼草（N. clipeata）外，马来王猪笼草的这一特点要明显于其他的猪笼草。笼蔓从距离叶尖约5cm处的叶片下表面伸出，长约50cm。每片叶片有3~5个纵向叶脉，并分出若干分支至叶片外缘。叶片为椭圆形至披针形，长≤80cm，宽≤15cm。 捕虫笼所有的猪笼草捕虫笼都有几个共同的特点。捕虫笼包括笼身和防止雨水进入的笼盖。在笼口特化的环状结构称为唇（只有无刺猪笼草（N. inermis）的上位笼缺失唇）。在下位笼的前方有一对翼，这大概是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。所以，对于多捕食飞虫的上位笼，它的翼通常是不明显或缺失的。 马来王猪笼草像其他种类的猪笼草一样可以长出两种不同类型的捕虫笼。“下位笼”或“地面笼”是比较常见的。下位笼体型巨大，色彩丰富，形态大致为桶形。在下位笼中，笼蔓一般接于捕虫笼的前方。某些特殊个体的笼子可高达40cm，并且容积达到3.5L，可以装下2.5L的消化液，普通个体大多不超过200mL。马来王猪笼草的下位笼在猪笼草属中算得上最大的了，可与之相提并论的只有美琳猪笼草（N. merrilliana），宝特猪笼草（N. truncata）和巨型莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）。这些笼子长于地面上，往往是靠周围的物体支持其直立。下位笼通常的外表面呈红色至紫色，内表面呈灰绿色至紫色。这与其他黄绿色的部分形成了强烈的对比。因马来王猪笼草的下位笼很特别，所以很容易从其他产于婆罗洲的猪笼草中分辨出来。 成年的马来王猪笼草会长出小得多的漏斗形上位笼，上位笼通常不具有下位笼显目的色彩。笼蔓一般出现在捕虫笼的后方。马来王猪笼草的上位很难见到，因为马来王猪笼草的茎很少能衰老死亡前长出上位笼。 下位笼和下位笼有着显著的差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而准备的。如果有些笼子既不属于上位笼也不属于下位笼，我们则称之为“中位笼”。在马来王猪笼草的笼口有非常独特的宽大红唇，对昆虫来说极具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋，从唇的外缘一直延伸至内缘，并在内缘形成一个唇齿。两个翼从笼蔓附着处一直延伸至唇的下缘。 马来王猪笼草另一个显著的特点是具有猪笼草属中最大的拱形笼盖。笼盖呈卵形至椭圆形，在笼盖基部的后方有一根不分叉的笼蔓尾，长度不超过20mm。 马来王猪笼草的捕虫笼上有大量的蜜腺。这是与其他猪笼草的不同之处，很容易辨认。捕虫笼的内表面几乎全是蜜腺，密度为每平方厘米有300~800个。 花序马来王猪笼草没有固定的花期，一年中任何时间都可以开花。它的花由茎的顶端抽出，是由许多小花组成的总状花序，然而在花序中也会出现带两朵小花的二叉小花梗。马来王猪笼草的巨大花序可长达80 ~120cm。据说其棕黄色的花序会释放出强烈的糖味。花的萼片呈椭圆形，可长达8 mm。与其他猪笼草一样，马来王猪笼草也是雌雄异株，也就是说只能在不同植株间才能授粉产生下一代。果荚为橙褐色，长1~2cm。 其他特征实际上马来王猪笼草的根系还是比较浅的，但相对于其他猪笼草来说它的根系已经是特别发达的了。 在幼年时，全株覆盖着白色的长毛，直到成年才消失。这种覆盖绒毛现象被称为毛被。因为马来王猪笼草的原生地分布很狭窄，所以没有发现马来王猪笼草的个体或是变种。此外，马来王猪笼草不像其他猪笼草有很多的同物异名。 食虫性马来王猪笼草是一种陷阱型的食虫植物。它因可以捕食脊椎动物甚至小型哺乳动物为闻名。至少有两次记录表面曾在马来王猪笼草的捕虫笼中发现过淹死的老鼠。首次于1862年由斯宾塞圣·约翰（Spenser St. John）在陪同劳氏（Hugh Low）考察基纳巴卢山（Mount Kinabalu） 的两处山坡上旅途中发现了这个现象。1988年，安西娅·飞利浦（Anthea Phillipps）和安东尼·兰博（Anthony Lamb）证实了这个记录真实性。他们也成功的在巨大捕虫笼中找到了一只淹死的老鼠。 马来王猪笼草也偶尔捕食其他小型脊椎动物，如青蛙、蜥蜴、鸟类等。但不能排除这是些患病的、寻找庇护所或水的动物，所以不能肯定这是种普遍现象。而无论空中的还是地面的昆虫便构成了马来王猪笼草的主要捕食对象，蚂蚁就是里面最普通的一种昆虫。还有些节肢动物，如蜈蚣，也会出现在马来王猪笼草的捕虫笼中。 马来王猪笼草已和树鼩（Treeshrews）进化出了一种互利互惠的共生关系。捕虫笼内散发出糖蜜的味道会引诱树鼩前来。而从盖子的蜜腺到另一边笼口边缘的距离恰好等于树鼩的身长，使得树鼩在取食糖蜜时排出的排泄物恰好可以落入捕虫笼中。这种完美的比例也出现在劳氏猪笼草（N. lowii）和大叶猪笼草（N. macrophylla）身上。树鼩在取食糖蜜时顺便排出排泄物显然一种标记领地的行为。但马来王猪笼草在提供糖蜜的同时，也从树鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源。 莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）是另一种有可靠记载表明其有能力在野外捕食哺乳动物的猪笼草。在文莱的莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）的捕虫笼中发现了青蛙、壁虎和石龙子等动物。也有报告称曾发现过老鼠。2006年9月29日，法国里昂一个叫贾尔丁（Jardin）的植物研究者，拍摄到了人工栽培条件下的宝特猪笼草（N. truncata）的捕虫笼中有一只腐烂的老鼠尸体的照片。 共生关系虽然猪笼草是以其捕食动物闻名，但在其笼子中或周围还生存着大量的其他生物，它们组成一个互利互惠的共生生态系统。其中包括苍蝇、吸浆虫幼虫（midge larvae）、蜘蛛（最常见的是蟹蛛Misumenops nepenthicola）、螨虫、蚂蚁甚至一种特别的螃蟹（Geosesarma malayanum）。在笼子中最常见的是蚊子幼虫的天敌。其中很多动物只能生存在猪笼草周围，离开了猪笼草就不能生存，所以这些生物就有了“猪笼草动物”称号。 这些不同生物间的复杂关系尚未完全清楚。以至于这些猪笼草生物是否从猪笼草中获取食物，或者是否存在一个互利互惠的共生关系仍存在着很大的争议。克拉克（Clarke）认为互利共生是一种“可能的情况”，即是猪笼草提供了场所、保护或食物，作为回报这些动物帮助猪笼草捕获动物、提高消化率或抑制细菌的生长。 具体物种在猪笼草属中，各种间捕虫笼的大小和形状差别很大。但在一些特定的生物是经过了长期的演化，专门生活在某些猪笼草中的猪笼草生物。马来王猪笼草也不例外，并且有两种蚊子是以“rajah”命名的。分别是马来王库蚊（Culex rajah）和马来王巨蚊（Toxorhynchites rajah）。冢本益寿（Masuhisa Tsukamoto）于1989年在基纳巴卢山（Mount Kinabalu）收集了三年的马来王猪笼草捕虫笼中的蚊子幼虫后，发现并描述了这两种蚊子。 关于Culex rajah，除了冢本益寿发现其大多数幼虫的体表覆盖着类似钟形虫的原生动物外，没有任何关于该物种成虫生物特性、栖息地或作为疾病载体方面的报告。Toxorhynchites rajah除了知道它的成虫不吸血以外，也一无所知。 另一种库蚊（Culex shebbearei）也曾被当作是一种与马来王猪笼草共生的蚊子。这份记录是1931年F·W·爱德华兹（F. W. Edwards）根据H·M·彭德尔伯里（H. M. Pendlebury）1929年在基纳巴卢山（Mount Kinabalu）收集到的植物研究得出的。然而，冢本认为很长一段时间里马来王库蚊（Culex rajah）都被误判为另一种库蚊（Culex shebbearei），而马来王库蚊（Culex rajah）是一个独立的物种。因此不认为马来王库蚊（Culex rajah）和另一种库蚊（Culex shebbearei）都是基纳巴卢山（Mount Kinabalu）地区马来王猪笼草的捕虫笼中的共生生物。 天敌猪笼草和动物之间的交流并不总是有利于猪笼草的。如马来王猪笼草会受到昆虫的啃食。此外，猴子和眼镜猴偶尔也会撕开捕虫笼取食里面的昆虫。 自从1881年被引种以来，马来王猪笼草一直都是深受喜爱的品种。但在很长一段时间里，由于它的数量稀少、价格昂贵和生长条件苛刻，而在玩家手中并不常见。但是在组织培养技术的不断发展下，马来王猪笼草的价格已大幅下降，得到了更广泛的种植。 分类学由于马来王猪笼草不同寻常的捕虫笼和叶形，一般认为它与其他猪笼草间没有十分密切的关系。然而，仔细对比，还是有些形状上其他的一些猪笼草与它仍有着某些联系。 1873年，胡克在他的文章中首次将猪笼草从其他植物独立出来。胡克将伯威尔猪笼草（N. pervillei）区别于其他猪笼草理由是这种猪笼草的种子缺失某些在其他猪笼草上非常明显的结构{虽然在马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）也一样缺失。}后来它就被放在了一个单种亚属（Anurosperma）下（在拉丁语中“anuro”表示无神经，“sperma”表示种子）。其他所有的猪笼草归在第二个亚属（Eunepenthes）中（在拉丁语中“eu”表示真实，即“真实的”猪笼草）。 1895年，冈瑟·冯·曼那哥塔·勒驰奈·贝克（Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck）在他的专题论文上又尝试在猪笼草属下建立一个新的亚属。贝克保留了两个由胡克分出的亚属，即是分为三个亚属：Retiferae，Apruinosae和Pruinosae。马来王猪笼草归至Apruinosae亚属（在拉丁语中“apruinosa”表示不结霜，即是此亚属下的猪笼草不会形成糖霜）。现代的分类学家认为贝克的分类系统几乎是没有价值的，因为这是建立在一种随意的性状上。 猪笼草的分类在1908年约翰·缪尔黑德·麦克法兰（John Muirhead Macfarlane）的专著中再次被修改了。奇怪的是，麦克法兰没有给他的分出的类群命名。并且他的修改通常认为也不是一种准确的分类法。 1928年，B·H·丹瑟（B. H. Danser）发表了其开创性的专著《荷兰属印度的猪笼草属植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》，在其中他根据植物标本将猪笼草分为6个分支，分别是Vulgatae，Montanae，Nobiles，Regiae，Insignes和Urceolatae。丹瑟将马来王猪笼草归至Regiae（在拉丁语中“rēgia”表示王）。 在这个分支内的物种大部分是具有带柄叶片，红棕色粗毛被，总状花序和漏斗型上位笼的大型猪笼草。它们都继承了具有翼的特点，但是劳氏猪笼草（N. lowii）例外。Regiae亚属大多数都具有平展宽大的唇。大部分Regiae亚属的猪笼草都是婆罗洲特有的。就目前来看，Regiae亚属似乎很好的反映其下的种类的特征，但他对于其他分支的归类并不是这么的准确。尽管如此，丹瑟的尝试还是对以往的分类产生了积极的影响。 8.大猪笼草（N. maxima） 11.细毛猪笼草（N. pilosa） 3.圆盾猪笼草（N. clipeata） 10.N. oblanceolata * 2.斑豹猪笼草（N. burbidgeae） 14.宝特猪笼草（N. truncata） 15.维奇猪笼草（N. veitchii） 12.马来王猪笼草（N. rajah） 5.暗色猪笼草（N. fusca） 4.鞍型猪笼草（N. ephippiata） 1.邦苏猪笼草（N. boschiana） 13.窄叶猪笼草（N. stenophylla ）** 6.克罗斯猪笼草（N. klossii ） 9.柔毛猪笼草（N. mollis） 7.劳氏猪笼草（N. lowii）*现在认为N. oblanceolata与大猪笼草为同一个物种。 **丹瑟的描述是基于不纯猪笼草（N. fallax）的模式标本作出的。 1936年，赫尔曼·哈姆斯（Hermann Harms）对丹瑟的分类方法进行了改进。哈姆斯将猪笼草属分为三个亚属，分别是Anurosperma Hooker.f. （1873），Eunepenthes Hooker.f. （1873）和Mesonepenthes Harms （1936）（拉丁语中“meso”表示中间）。哈姆斯将马来王猪笼草与其他大多数猪笼草一起归至Eunepenthes亚属，Anurosperma亚属是一个单种亚属，Mesonepenthes亚属只含有3个种。他还建立了一个新的Distillatoriae分支。 1976年，仓田重夫（Shigeo Kurata）建议以捕虫笼上蜜腺的性状作为区别个体和相近类群的依据，甚至可以做为分类的依据。仓田对两种蜜腺进行了研究：盖子下的蜜腺和捕虫笼内部的消化腺。他将捕虫笼内的腺体分为“上位腺”、“中位腺”和“下位腺”。虽然这种新的方法为揭示类群间关系开辟了新的道路，但它很大程度上已经是被分类学家和植物学家放弃的方法，因为在经典分类学中较赞成基于形态特征的分类。 生化分析生化分析被用来确定猪笼草间亲缘关系。1975年，大卫（David E. Fairbrothers et al）首次提出化学特性与某些性状存在着联系的理论，这建立在相似的植物体会产生相似的化学物质并且产生相似影响的理论上。 2002年，植物化学成分的筛选和色谱分析法被用于鉴定来自沙巴（Sabah）和沙捞越（Sarawak）的自然杂交种及其亲本。这项研究是基于9组干燥的叶片标本的生化分析。包含8个项目的色谱分析，酚酸、黄酮醇类、黄酮类、白花青素、未知类黄酮1'和未知类黄酮3'。斑豹猪笼草（N. burbidgeae）和马来王猪笼草的分析结果也在表中。也对自然杂交种阿里猪笼草（N. × alisaputrana）的组织培养个体进行了分析。 在分析结果中显示马来王猪笼草（N. rajah）和斑豹猪笼草（N. burbidgeae）可能是自然杂交种阿里猪笼草（N. × alisaputrana）的母本。 个体 1 2 3 4 5 6 7 8 标本编号 斑豹猪笼草 3+ ++ 3+ 3+ - + - -Jumaat 2484 马来王猪笼草 - - ± ± ++ ++ 3+ +Jumaat 2443 阿里猪笼草 + ++ 3+ 3+ + ++ 3+ +Jumaat 2442 阿里猪笼草（组培） + ++ 3+ 3+ + ++ + + 在马来王猪笼草中没有发现含有鞣花酸和酚醛，但有微量的山萘酚。自然杂交种阿里猪笼草（N. × alisaputrana）样品的色谱结果表明马来王猪笼草是与其相符的推测亲本。 在这个分析中没有涉及杨梅素的测试。而杨梅素广泛存在于猪笼草中，所以增加对杨梅素的测试可以提供额外的判断依据。 马来王猪笼草的几种蛋白质和核酸序列已部分或全部测出。 相关物种1998年，安德烈亚斯·维斯图巴（Andreas Wistuba）在菲律宾发现了一种引人注目的新种猪笼草。暂时命名为N. sp. Palawan 1，它呈现出与马来王猪笼草相似的笼形和叶片形状。由于地理距离遥远，它们不可能有近亲关系。所以这种情况被看作是趋同进化的代表，即没有近亲关系的两个独立演化的物种具有相似的性状。2007年，该物种被维斯图巴和约阿希姆·那兹（Joachim Nerz）正式命名为曼塔林加汉山猪笼草（N. mantalingajanensis）。 自然杂交种马来王猪笼草存在很多自然杂交种。马来王猪笼草在一年中的任何时候都可以开花，所以出现它的自然杂交种相对较容易。查尔斯·克拉克（Charles Clarke）认为，马来王猪笼草的花粉可以传播到相当远的地区。因此，在一些附近不存在马来王猪笼草的地区也可以发现马来王猪笼草的自然杂交种。不过它的花粉最远也只能传播10km。马来王猪笼草与基纳巴卢山（Mount Kinabalu）上的所有猪笼草之间都存在着自然杂交种。因为马来王猪笼草的自然杂交种会继承其生长速度缓慢的特点，所以几乎没有关于它的工人杂交种出现。 以下为已发现的关于马来王猪笼草的自然杂交种。 N. burbidgeae × N. rajah [=阿里猪笼草（N. × alisaputrana J.H.Adam & Wilcock (1992)）] N. edwardsiana × N. rajah N. fusca × N. rajah N. lowii × N. rajah N. macrovulgaris × N. rajah N. rajah × N. stenophylla N. rajah × N. tentaculata N. rajah × N. villosa [=基纳巴卢山猪笼草（N. × kinabaluensis Sh.Kurata (1976) nom.nud.）] 在基纳巴卢山国家公园中有大量的生长良好的猪笼草，其中包括了马来王猪笼草与窄叶猪笼草（N. stenophylla）的自然杂交种。这个自然杂交种的叶片类似窄叶猪笼草（N. stenophylla），而笼盖和翼与马来王猪笼草一致。它的唇受窄叶猪笼草（N. stenophylla）影响较大，但在笼盖的边缘又存在长毛，呈现其父母不的中间型。它生长于海拔1500~2600m地区。 马来王猪笼草的自然杂交种中有两种已被命名，分别是阿里猪笼草（N. × alisaputrana）和基纳巴卢山猪笼草（N. × kinabaluensis）。它们二者都已列入《濒危物种贸易公约附录II》中，同时被世界自然保护联盟列为易危（Endangered）物种。 |
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