| 词条 | 脊索动物门 |
| 释义 | § 基本资料 动物界最高等的一门动物。其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂；包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。除去以上主要特征外,脊索动物还具有一些次要的特征：密闭式的循环系统(尾索动物除外),心脏如存在,总是位于消化管的腹面；肛后尾,即位于肛门后方的尾,存在于生活史的某一阶段或终生存在；具有胚层形成的内骨胳。至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些无脊椎动物也具有的。 § 概述 脊索动物门脊索动物门定名于1874年,是由赫克尔(Ernst Haeckel)根据俄国胚胎学家柯伐列夫斯基(А.О.Ковалевский)的研究,把海鞘、文昌鱼等动物和脊椎动物合并在一起而成立了这一新门。脊索动物门包括现代生存的4万多种动物,分为三个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门。 脊索动物门（Phylum Chordata）是物种丰富多样的大门。由于这个门包含了脊椎动物，所以人们对它进行了广泛的研究。其中没有脊椎的脊索动物在进化中有很重要的意义。有时它们也被称为原索动物。这个名称以前还包括半索动物在内。脊索动物大约有45000个种类，分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境。有些类群进化为具有飞翔的能力。 现在已知的脊索动物约有7万多种，现存6万余种，占全世界动物种类的5%左右。包括七鳃鳗、鱼、蛙、螈、蛇、蜥、龟、鳄、鸟、兽等脊椎动物，也包括一些数量不多、缺乏椎骨而只有脊索的海产动物，如各种海鞘和文昌鱼等。 背部具有棒形脊索，本门动物的命名即由此而来。 § 特征 脊索动物均具三点重要特征。 （1）脊索：（notochord） 脊索动物门 身体背部起支持作用的一条纵走棒状物，位于消化道的背面、神经管的腹面。在胚胎发育过程中，由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成；它是由许多内部富有液泡的细胞构成，外面围有一层或两层结缔组织鞘，称为脊索鞘。整条脊索既有弹性，又很结实，能起着支撑身体的作用。低等脊索动物终身有脊索,有的类群脊索仅见于幼体,高等类群只在胚胎期间出现脊索，成长后即由分节的脊柱取代。 位于消化道和神经管之间的一条棒状结构，具有支持功能。所有脊索动物的胚胎期均具有脊索，但在以后的生活中或终生保留，或退化并被脊柱（vertebral column）代替。 脊索来源于胚胎期的原肠背壁，经加厚、分化、外突，最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成，外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘（notochordal sheath）。脊索鞘常包括内外两层，分别为纤维组织鞘（fibrous sheath）和弹性组织鞘（elastic sheath）。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压，使整条脊索既具弹性，又有硬度， 从而起到骨骼的基本作用。 低等脊索动物中，脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，发育完全时即被分节的骨质脊柱（vertebral column）所取代。组成脊索或脊柱等内骨骼（endoskeleton）的细胞，都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼，通常仅身体表面被有几丁质等外骨骼（exoskeleton）。 脊索的出现在动物演化史上具有重要意义。表现在： ①脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，也是内脏器官得到有力的支持和保护。 ②运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而有可能向“大型化”发展。同时，脊索的中轴支撑作用也能使动物体更有效地完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。 ③脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展。 （2）背神经管（dorsal tubular nerve cord） 位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊椎动物神经管前端膨大成脑，脑后部分形成脊髓。 背神经管：神经系统的中枢部分,呈管状,位于身体的背中线上，脊索的背面。背神经管由胚胎背部的外胚层凹陷形成，管内充满脑脊髓液。高等类群的背神经管分化为脑和脊髓两部分。由胚体背中部的外胚层下陷卷褶所形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔（neurocoele）在脑内形成脑室（cerebral ventricle），在脊髓中成为中央管（centralcanal）。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索（ventral nerve cord），位于消化道的腹面。 （3）咽鳃裂（gill slits） 咽鳃裂：消化管前端咽部两侧左右成对排列的数目不等的裂孔。咽鳃裂直接或间接与外界相通，其间的咽壁上着生充满血管的鳃。在低等类群中终身存在，高等类群仅出现于胚胎期或幼体期（如蝌蚪），成体期完全消失（见图）。 脊索动物还有一些次要特征。例如:心脏如存在,总是位于消化道的腹面；循环系统为密闭式（尾索动物例外）；大多数脊索动物血液具红细胞；其中的血红蛋白是高效能氧的运载者；内骨骼；尾部如存在，总是在肛门的后方，构成特有的肛后尾。 脊索动物还有一些性状与高等的非脊索动物相同，如后口、三胚层、次级体腔、两侧对称和分节现象等，说明脊索动物是由非脊索动物进化而来。 脊索动物门 （4）肛后尾（post-anal tail） 尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现，至少在胚胎期（如人类）出现。 以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征，此外的肛后尾及闭管式循环系统（尾索动物除外）；心脏位于消化道腹面；胚胎期原肠胚的发育类型为原口；分节的肌节，附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。 （5）脊索动物的心脏及主动脉 位于消化道的腹面，循环系统为闭管式。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面，循环系统大多为开管式。 在上述特征中，具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外，脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的，例如三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 § 起源和进化 脊索动物门脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。 经推测，脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体，它向两个方向发展，一是经过变态，成体为固者生活，具鳃裂作为取食和呼吸器官；另一个方向是幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，产生生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出新的一类动物，即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。 现存低级脊索动物，如海鞘、文昌鱼等，由于还未具坚硬的骨骼，至今还未发现它们的化石祖先。因此关于脊索动物的起源，还只能用比较解剖学的和胚胎学的证据推测。脊索动物的假想祖先，可能是一种蠕虫状的后口动物，具有脊索动物的三大主要特征，出现于古生代的早期，距今有 5亿年左右。称为原始无头类。原始无头类继续发展进化，成为原始有头类，即脊椎动物的祖先。一部分特化为旁支，演变成现在的尾索动物和头索动物。原始有头类以后向两方面发展，一支成为无颌类，一支成为鱼类。无颌类中的甲胄鱼便是最早的脊椎动物。现在的圆口纲动物是无颌类仅存的代表。 鱼类开始出现是在距今约 4亿年的古生代的中期。最早的鱼类，即是最早的颌口类，叫棘鱼，以后分化发展为各种鱼类，其中，古代的总鳍鱼类是陆生脊椎动物的祖先。由总鳍鱼类演变为四足登陆的两栖类；这是脊椎动物从水中到陆地的进化，是脊椎动物发展史中的一个重要阶段。两栖类的繁盛时代是在距今约 3.5亿年的古生代的后期。 古代两栖类中的坚头类已被证明是爬行类的祖先。爬行类中的一群假鳄类在距今约 1.8亿年的中生代中期，演变为鸟类；另一群，名兽形类，在中生代早期，距今约3.3亿年，即已演变为哺乳类。 § 与无脊椎动物的区别与联系 ①脊索：脊索动物具有纵贯背部的脊索，后被脊柱所代替；无脊椎动物无脊索或脊柱。 ②中枢神经：脊索动物中空的神经中枢位于背部；无脊椎动物中枢神经呈索状位于身体腹面。 ③鳃裂：脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂；无脊椎动物不具鳃裂。 ④心脏位置：脊索动物心脏位于消化道腹面；无脊椎动物心脏位于消化道背面。 ⑤生物化学方面：脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸；无脊椎动物的是磷酸精氨酸。 脊索动物除上述特征外，其一些结构也见于一些无脊椎动物中，如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见。 § 分类大纲 脊索动物门下分 3个亚门，12纲（其中1纲已绝灭）。 脊索动物门 尾索动物亚门(Urochordata) 包括玻璃海鞘(Asci-dia)、柄海鞘(Styela)等约2000多种单体或群体生活的海生动物。有3纲：尾海鞘纲(Appendiculariae)、海鞘纲(Ascidiacea)和海樽纲(Thaliacea)。 头索动物亚门 (Cephalochordata) 包括30种海栖鱼形小动物,种类虽不多,但在动物学上却占有重要地位。仅有1纲──头索纲(Cephalochordata)。代表动物为文昌鱼。 以上两个亚门属低等脊索动物，又总称为原索动物(protochordata)。 脊索动物门 脊椎动物亚门 脊索动物门中数量最多、结构最复杂，进化地位最高的一个亚门，现存种类有 4.1万余种，占据着极其多样的生活空间。中国有近5000种。 本亚门共有8纲，其中盾皮鱼纲 (Placodermi)已全部绝灭，现存7纲是： 圆口纲 (Cyclostomata) 软骨鱼纲(Chondrichthyes) 硬骨鱼纲(Osteichthyes) 以上 3纲统称为鱼类(Pisces)，它们是终生生活于水中的动物（海洋和淡水），用鳃呼吸，成对附肢为鳍（胸鳍和腹鳍）。现知全世界有2万多种,中国有2800余种。 两栖纲(Amphibia) 包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和青蛙、蟾蜍等无尾两栖类共 2500多种，中国有190种左右。 爬行纲(Reptilia) 胚胎发育中已发现羊膜，与鸟纲和哺乳纲同为羊膜动物(Amniota),包括蜥蜴、蛇、龟等约6300种，中国有300多种。 鸟纲(Aves) 世界有8900种左右，如鸡、鸭、鸽等已为人类驯养，中国约有1180种。 哺乳纲(Mammalia) 脊椎动物中躯体结构、功能和行为最复杂的一个高等类群。现知有4200余种，分布几遍全球，广泛适应辐射于陆栖(如虎、马等)、穴居（鼠类）、飞翔（蝙蝠）和水栖（鲸）等多种生活方式；中国约有410余种。 § 代表动物—柄海鞘 海鞘是尾索动物亚门中最主要的类群，约占全部种数的90%以上。柄海鞘是海鞘类中的优势种，经常与盘管虫（Hydroides）、藤壶（Balanus）及苔藓虫（Bugula）等附着在一起，固着在码头、船坞、船体，以及海水养殖的海带筏和扇贝笼上，被作为沿海污损生物的重要指标种。柄海鞘的身体构造及变态过程在本月动物中具有一定的代表性，现以此为例简述其主要特征。 外形和生活方式 柄海鞘的成体呈长椭圆形，幼体型似蝌蚪。基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有2个相距不远的孔：顶端的一个是入水孔，孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜，其作用是滤去粗大的物体，只容许水流和微小食物进入消化道；位置略低的一个是出水孔（图14-3）。从胚胎发生和幼体变态的过程来看，两孔之间是柄海鞘的背部，对应的一侧为腹部。一般情况下，水流从入水孔进入而由出水孔排出，当受惊扰或刺激时，则可引起体壁骤然收缩，体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出，故在山东省沿海一带俗称海奶子；刺激缓解后，身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外，还能附着在同种的其它个体上，同时本身又可以被别的个体所附着，呈现垒叠的聚生现象。 内部构造 1.体壁：柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜（mantle），外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素（tunicin），并由此形成包围在动物体外的被囊，这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中，体壁能分泌被囊素的动物，至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合，汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着，但是同种个体却能重叠附生，这对种群的繁衍显然是有积极意义的。 2.消化和呼吸系统：入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽，咽几乎占据了身体的大半部（3/4），咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后 经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板（dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove）和内柱（endostyle），沟内有腺细胞和纤毛细胞；背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟（peripharyngeal groove）相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。 3.循环方式和排泄器官：心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔（pericardial cavity）内，藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，前端一条为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上；后端一条称肠血管，分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间，所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向，即心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部，接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液流回心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此，柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分，血液也无固定的单向流动方向，这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。 柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞，称为小肾囊（renal vesicles），其中常含尿酸结晶。 4.神经：柄海鞘的成体营固着生活，神经系统和感觉器官均甚退化，中枢神经只是一个没有内腔的神经节（nervus ganglion），圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部，神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（neural gland，相当高等动物的脑下腺hypophy-sis）。无专门的感觉器官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。 5.生殖系统：雌雄同体，生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块；卵巢长管状，呈淡黄色，内含许多圆形的卵细胞；两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管（gonoduct）将成熟的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排至体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。 幼体及变态 柄海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而，它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡（cerebral vesicle），内含眼点和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂；身体腹侧有心脏。 体经过几小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起（adhesivepapillae）粘着在 其它物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多，同时形成围绕咽部的围鳃腔；附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端（背部），于是造成内部器官的位置也随之转动了90°～180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从自由生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态（retrogressive metamorphosis）。[1] § 相关资料 脊索的出现在动物演化史上的意义 脊索的出现是动物演化史中的重大事件，使动物体的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展，从而成为在动物界中占统治地位的一个类群。 脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而有可能向“大型化”发展。脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展。 |
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