词条 | 真菌门 |
释义 | § 概述 真菌门(Eumycota;Mycobionta)真菌界的一门。通常所称的真菌即指该门菌。营养体大多为分枝繁茂的发达菌丝体,少数菌丝体不发达,一些低等种类为单细胞。细胞壁的主要组分为甲壳质或纤维素。无性繁殖产生游动孢子、孢囊孢子和各种分生孢子等。有性生殖是通过性细胞的结合形成各类有性孢子,如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子等。真菌约10万种以上,广布于全世界,与人类关系密切。根据有无能动细胞(游动孢子或配子)、有无有性孢子以及有性孢子的类型,本门分鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。 § 形态特征 猪苓 真菌有真正细胞核、没有叶绿素,它们一般都能进行有性和无性繁殖,能产生孢子,它们的营养体通常是丝状的且有分枝的结构,具有几丁质(chitin)或纤维素的细胞壁(有人已将具纤维素细胞壁的类群独立成卵菌门),并且常常是进行吸收营养的生物。真菌不含光合作用的色素,不能进行光合作用制造养料,所以菌类的营养方式是异养(heterotrophy)的。异养方式多样,凡从活的动物、植物吸收养分的称为寄生(Parasitism);从死的动、植物体或其他无生命的有机物中吸取养分的称为腐生(saprophytism);从活的有机体吸取养分,同时又提供该活体有利的生活条件,从而彼此间互相受益、互相依赖的称为共生(symbiosis)。 真菌除少数种类是单细胞外,绝大多数是由纤细、管状的菌丝(hypha)构成的。菌丝分枝或不分枝。组成一个菌体的全部菌丝称为菌丝体(mycelium)。菌丝一般直径在10um以下,最细的不到0.5um,最粗的可超过100um。大多数菌丝都有隔膜(septum),把菌丝分隔成许多细胞,称为有隔菌丝(septatehypha),有的低等真菌的菌丝不具隔膜,称为无隔菌丝(nonseptatehypha)。菌丝细胞内含有原生质、细胞核、液泡、核糖体、线粒体、内质网,贮藏的营养物质是肝糖、油脂和菌蛋白,而不含淀粉。 菌丝又是吸收养分的结构。腐生真菌可由菌丝直接从基质中吸收养分,或产生假根吸取养分。寄生菌在寄主细胞内寄生,直接和寄主的原生质接触吸取养分。 真菌的菌丝在正常生活条件下,一般是很疏松的,但在环境条件不良或繁殖的时候,菌丝相互紧密交织在一起形成各种不同的菌丝组织体。常见者如引起木材腐烂的担子菌的菌丝纠结成绳索状,外形似根,叫做根状菌素(rhizomorph)。有些真菌的菌丝密集成颜色深、质地坚硬的核状体,叫做菌核(sclerotium),小的形如鼠粪,大的比人头还大,如茯苓。有些种的菌核有组织分化,外层为拟薄壁组织(pseudoparenchyma),内部为疏丝组织(prosenchyma)。有的菌核无分化现象。菌核是渡过不良环境的休眠体。很多高等真菌在生殖时期形成有一定形状和结构、能产生孢子的菌丝体,叫做子实体(sporophore),如蘑菇的子实体伞状,马勃的子实体近球 形。容纳子实体的菌丝褥座状结构,叫做子座(stroma)。子座是真菌从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式,也有拟薄壁组织和疏丝组织分化,如冬虫夏草菌从蝙蝠蛾科昆虫的幼虫尸体上长出的棒状物,麦角菌核上萌发生成的红头紫柄就是子座。子座形成以后,其上产生许多子囊壳即子实体,子囊壳中产生子囊和子囊孢子。 § 繁殖方式 真菌的繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种。 营养繁殖 营养繁殖中常见的如菌丝断裂,每一条断裂的菌丝小段都可发育成一个新的菌丝体。有些单细胞真菌,如裂殖酵母以细胞分裂方式进行繁殖。有的从母细胞上以出芽方式形成芽孢子进行繁殖,如酿酒酵母。有些真菌在不良环境中,其菌丝中间个别细胞膨大,细胞质变浓形成一种休眠细胞,即厚壁孢子。 无性生殖 无性生殖产生各种类型的孢子,如孢囊孢子、分生孢子等。孢囊孢子是在孢子囊内形成的不动孢子。分生孢子是由分生孢子梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子。这些无性孢子在适宜的条件下萌发形成芽管(germtube),芽管又继续生长而形成新的菌丝体。 有性生殖 有性生殖是很复杂的,方式是多样的,有同配生殖、异配生殖、接合生殖、卵式生殖;通过有性生殖也产生各种类型的孢子,如子囊孢子、担孢子等。真菌在产生各种有性孢子之前,一般经过三个不同阶段。第一是质配阶段,由两个带核的原生质相互结合为同一个细胞。第二是核配阶段,由质配带入同一细胞内的两个细胞核的融合。在低等真菌中,质配后立即进行核配。但在高等真菌中,双核细胞要持续到相当长的时间才发生细胞核的融合。第三是减数分裂,重新使染色体数目减为单倍体,形成四个单倍体的核,产生四个有性孢子。 真菌是一群数目庞大的生物类群,约有十万余种。分布非常广泛,从热带到寒带,从大气到水流,从沙漠、淤泥到冰川地带的土壤,从动植物活体到它们的尸体均有真菌的踪迹。 § 下属分类 真菌门 我们通常所说的菌类,包括细菌、粘菌、卵菌和真菌等类群。因此,“菌类”一词不是严格意义上的分类学词汇。细菌属有原核生物界。粘菌、卵菌和真菌具有真核,它们在林奈两界系统中属有植物界真菌门,在Wittaker(1969)五界系统中属于真菌界(Kingdom Fungi)。按现在分类学观点,原来放在真菌界中的卵菌和粘菌等已从真菌中分出。在生物八界系统(Cavalier-Smith, 1988-1989)中,卵菌和粘菌分别被归入假菌界(藻界)(Kingdom Chromista)和原生动物界(Kingdom Protozoa)。真菌界只包括壶菌门(Chytridiomycota)、接合菌门(Zygomycota)、子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)。 [1] 菌类种类繁多,数量庞大,分布十分广泛。子实体大小相差悬殊,它们大部分种类只有借助显微镜才能分辨清楚。由于课堂上对于菌类的分类知识讲授甚少,在实习中仅要求初步掌握大型真菌(属有真菌界)的生物学性状和分类特征,并能识别大型真菌的主要类群和部分常见属种。 大型真菌的主要类群 大型真菌是指子实体大型的子囊菌和担子菌,泛指广义上的Mushroom或Macrofungi,即译为蘑菇或蕈菌。我国目前已知大型真菌3800种以上。其中伞菌类1600种,多孔菌类1300种,腹菌类300种,木耳和银耳胶质菌类100余种,子囊菌类400多种。根据实习的具体情况,下面仅对常见大型真菌的科属特征作简要介绍。 子囊菌门 1.子囊菌门(Ascomycota) 1.1 麦角菌目(Clavicipitales) 麦角菌科(Clavicipitaceae) 子囊壳埋生在子座或菌丝层中;肉质子座或棉絮状的菌丝层浅色或深色,常为橘黄色;子囊圆筒状,细长,顶端加厚呈拱顶盖状,并具有狭长、线状孔口;子囊孢子无色,线形,初期无横隔,后渐形成多数横隔,最后由各横隔处断裂成单细胞小段。如麦角菌属(Clavices)和虫草属(Cordyceps)。 1.2 肉座菌目(Hypocreales) 肉座菌科(Hypocreaceae) 子囊壳部分或全部埋生在显著的子座中;子囊孢子8个,但往往每个孢子分裂成2个近圆形的细胞,由此变为16个孢子。如肉棒菌(Podostroma alutaceum)。 1.3 炭角菌目(Xylariales) 炭角菌科(Xylariaceae) 子囊壳黑色,埋生于子座内;子囊圆柱形,有柄;子囊孢子8个,单胞,暗色;具侧丝和缘丝。如炭角菌属(Xylaria)、轮层炭壳属(Daldinia)。 1.4 柔膜菌目(Helotiales) (1)地舌菌科(Geoglossaceae) 子囊果有柄,舌状、棒状、勺状或头状,颜色不一;子实层覆盖于子囊果的上表面;子囊无盖;生于林中地上、腐枝叶上及其他潮湿的有机质基物上。如地勺菌(Spathularia flavida)。 (2)锤舌菌科(Leotiaceae) 子囊果杯状或盘状,颜色鲜艳至深暗,有时具柄;子囊孢子无色至暗色,卵圆形至长线形,单胞至多胞。如地锤菌属(Cudonia)、绿杯菌属(Chlorociboria)。 1.5 盘菌目(Pezizales) (1)盘菌科(Pezizaceae) 子囊果盘状或杯状,常较大,无柄至有柄,鲜艳至暗色,肉质,薄而脆;子囊顶端遇碘变蓝色。如盘菌属(Peziza)、沙生地孔菌(Geopora arenicola)、红毛盘菌(Scutellinia scutellata)。 (2)羊肚菌科(Morchellaceae) 子囊果大而具柄,多具有海绵状(菌盖表面有显著的网状棱纹)或钟状菌盖,极少数杯状或碗状;子实层覆盖于菌盖的上表面;浅黄色到褐色。如羊肚菌属(Morchella)、钟菌属(Verpa)。 (3)马鞍菌科(Helvellaceae) 子囊果大而具柄,形态各异,盘状、马鞍状到脑状;子实层覆盖于上表面。如马鞍菌属(Helvella)、鹿花菌属(Gyromitra)。 担子菌门 2 、担子菌门(Basidiomycota) 2.1 伞菌目(Agaricales) (1)蜡伞科(Hygrophoraceae) 担子果肉质,易烂;菌柄中生,菌盖有蜡样物质;菌褶直生到延生,厚,蜡质,稀疏,边缘锐;担子长度达担孢子长度的5倍以上;孢子多光滑,椭圆形或长形。生地上。如蜡伞属(Hygrophorus)和湿伞属(Hygrocybe)。 (2)侧耳科(Pleurotaceae) 担子果肉质,易烂,或质韧,湿润时常能恢复原状;菌柄偏生、侧生至近中生,或无柄,与菌盖组织相连;菌褶延生或由基部辐射而出;孢子无色,罕为淡锈色。生木材上。如侧耳属(Pleurotus)、香菇属(Lentinus)、扇菇属(Panellus)。 (3)裂褶菌科(Scizophyllaceae) 菌盖韧,革质,干后潮湿时能恢复原状;菌柄侧生或无;菌褶从基部辐射而出,沿边缘纵向分裂并反卷;孢子无色,圆柱形,光滑;孢子堆白色。生木材上。如裂褶菌(Schizophyllum commune)。 (4)鹅膏科(Amanitaceae) 菌柄中生,与菌盖易分离;有菌托和菌环,或只有菌托;菌褶离生;孢子光滑,无色,成堆时白色至淡色。生地上。如鹅膏属(Amanita)。 (5)光柄菇科(Pluteaceae) 菌柄中生,与菌盖易分离;有菌托或无;菌褶离生或部分离生;孢子光滑,成堆时粉红色至葡萄酒红色或红肉桂色。生地上、腐木或烂草上。如光柄菇属(Pluteus)和小包脚菇属(Volvariella)。 (6)白蘑科(Tricholomataceae) 菌盖肉质或近膜质;菌柄中生至侧生,或无柄,与菌盖组织连生;菌褶弯生、直生或延生;孢子无色或近无色,成堆时白色、浅黄色或葡萄酒红色,具纹饰或光滑,无芽孔。这个科是一个非常大的科,常见属也很多,如口蘑属(Tricholoma)、蜜环菌属(Armillariella)、杯伞属(Clitocybe)、金钱菌属(Collybia)、香蘑属(Lepista)、小菇属(Mycena)、蜡蘑属(Laccaria)、离褶伞属(Lyophyllum)、小皮伞属(Marasmius)等。 (7)蘑菇科(Agaricaceae) 菌柄中生,与菌盖组织易分离,有典型的菌环;菌盖肉质,盖面通常粉状至鳞片状;菌褶离生至部分离生或直生;孢子无色、黄色或紫褐色,多数光滑,少数具疣、点或刺,芽孔有或无;孢子堆颜色多样,纯白色、乳白色、淡黄色、粉红色、紫色至黑色等,往往脱水后变色。生地上。如蘑菇属(Agaricus)、环柄菇属(Lepiota)、白环菇属(Leucoagaricus)。 (8)鬼伞科(Coprinaceae) 菌柄中生;菌盖肉质至膜质,往往甚脆,盖面表皮层由棒状细胞或胞囊状细胞组成;孢子暗色,球形、椭圆形或柠檬形等,光滑或有疣、刺、网纹,芽孔明显;孢子堆黑色、暗褐色或暗紫色,罕有葡萄酒紫色或砖红色。生地上、粪上或植物残体上。如鬼伞属(Coprinus)、小脆柄菇属(Psathyrella)、花褶伞属(Panaeolus)。 (9)粪锈伞科(Bolbitiaceae) 菌柄中生,与菌盖组织相连或稍分离;菌盖半膜质至肉质,表皮层为栅状角质层或由长的平伏菌丝组成;菌褶离生至近离生;孢子光滑,罕有粗面或疣状,芽孔清楚或不明显;孢子堆锈褐色至污褐色。生地上、腐木上或粪上。如田头菇属(Agrocybe)和粪锈伞属(Bolbitius)。 (10)球盖菇科(Strophariaceae) 菌柄与菌盖组织相连,有或无菌幕;菌盖上皮层由平伏菌丝组成,常胶化;菌褶直生、弯生或稍延生;孢子蜜黄色至栗褐色,在KOH液中变为暗黄褐色,一头截形,有芽孔;孢子堆丁香紫色、丁香紫黑色、深肉桂色、深锈褐色或暗锈褐色。生地上、腐木或粪等基物上。如球盖菇属(Stropharia)、鳞伞属(Pholiota)、库恩菇属(Kuehneromyces)。 (11)丝膜菌科(Cortinariaceae) 菌柄中生,与菌盖组织相连,菌环有或无;菌盖表皮层为平伏的菌丝或疏松的表生菌丝,或细胞稍膨大,并且脱离;子实层体与菌肉不易分离;孢子常有皱纹至被疣,无芽孔;孢子堆锈褐色至粘土色。生地上或腐木上。如丝膜菌属(Cortinarius)、罗鳞伞属(Rozites)、丝盖伞属(Inocybe)。 (12)靴耳科(Crepidotaceae) 菌柄有或无,或只有假柄;菌褶三叉分歧,有褶缘囊体,无褶侧囊体;孢子光滑或有内埋的刺;孢子堆浅褐色至浅褐黄色。生腐木、植物残体或地上。如靴耳属(Crepidotus)。 (13)粉褶菌科(Rhodophyllaceae) 菌柄与菌盖组织相连,菌盖表皮层由紧密的平伏菌丝或具囊状向上的端细胞组成;子实层体褶状,边缘薄而锐,少数种有脉纹;孢子角形,有纵条纹或粗糙,无芽孔,成堆时粉红色,葡萄酒红色或带红的肉桂色。生地上或其他基物上。如粉褶菌属(Rhodophyllus)。 (14)网褶菌科(Paxillaceae) 菌柄中生、偏生、侧生或无,与菌盖组织相连;菌盖肉质,有细软毛,往往粘,盖缘初时内卷;菌褶延生,分叉,在菌柄上交织成网状;褶间有横脉。孢子光滑、有刺或疣;孢子堆白色或褐色至淡锈色。生地上或腐木上。如网褶菌属(Paxillus)。 (15)铆钉菇科(Gomphidiaceae) 菌柄中生,与菌盖组织相连;担子果肉质,幼时有一层胶粘的菌幕,后渐消失,在盖缘残留有膜片或丝膜,并在菌柄上残留有易消失的菌环;菌褶厚,稀,延生,蜡质;孢子暗绿色,大型,近梭状;孢子堆绿褐色至黑褐色。与针叶树形成外生菌根。如血红铆钉菇(Chroogomphis rutilus)。 (16)牛肝菌科(Boletaceae) 担子果肉质,易烂,菌盖厚,菌柄中生;菌肉伤后常变为蓝色;子实层体大多数为管状,少数半褶状或褶状。生林地上,与林木形成外生菌根。如牛肝菌属(Boletus)、疣柄牛肝菌属(Leccinum)、粘盖肝菌属(Suillus)。 (17)红菇科(Russulaceae) 担子果肉质,脆,易烂;柄中生;菌盖和菌柄异质,菌肉和菌髓有泡状细胞;孢子宽椭圆形至球形,有淀粉质纹饰,成堆时白色或黄色。生地上。本科仅有红菇属(Russula)和乳菇属(Lactarius)。 非褶菌目 2.2 非褶菌目(Aphyllophorales) (1)鸡油菌科(Cantharellaceae) 担子果肉质或膜质,有柄,漏斗形至喇叭形,或为截顶棒形;子实层体生于担子果外侧,平滑或皱褶;生殖菌丝薄壁,膨大;担孢子光滑无色或浅色,非淀粉质。生于林中地上。如鸡油菌属(Cantharellus)。 (2)珊瑚菌科(Clavariceae) 担子果珊瑚状,直立,不分枝或分枝;菌丝单系或二系;子实层体生于担子果周围,光滑或具皱纹,担子纺锤体状;孢子无色,光滑,非淀粉质,孢子堆白色或淡黄色。生地上或木材上。如须瑚菌属(Pterula)、枝瑚菌属(Ramaria)、杯瑚菌(Clavicorona pyxidata)。 (3)韧革菌科(Stereaceae) 担子果平展或反卷,扇形、贝壳形、半圆形,很少完全平伏,通常具有子实层、中间层褐较紧密的边缘带;子实层体光滑至细皱纹或小瘤,生于担子果下侧;二系菌丝具骨架菌丝,罕三系菌丝;无刚毛,有或无锁状联合;常有囊状体或胶囊体;孢子无色,光滑,淀粉质或非淀粉质。如韧革菌属(Stereum)(图)。 (4)锈革孔菌科(Hymenochaetaceae) 担子果一年生或多年生,有柄或无柄,有菌盖或无菌盖,革质、木栓质或木质,较坚硬,通常为不同程度的褐色;菌肉均质或双层,黄褐色至深褐色;单系或二系菌丝,无锁状联合,菌丝组织遇KOH液变黑;子实层体光滑、疣状、齿状、管状或褶状;多数种有刚毛;孢子薄壁或厚壁,无色至浅黄褐色,有的在棉蓝试剂中强嗜蓝反应,光滑,罕具纹饰,形状多样。生木材上或林中地上,引起木材白色腐朽。如针层孔菌(Phellinus)、嗜蓝孢孔菌(Fomitiporia)。 (5)革菌科(Thelephoraceae) 担子果平伏,其子实层体光滑、被疣或齿状,若担子果有柄其子实层体为齿状,菌肉淡色或暗色,遇KOH液变成暗色或带绿色;有或无锁状联合;孢子球形至椭圆形,具纹饰,有小瘤或小刺,淡褐色至有色,非淀粉质。生地上或木材上。如莲座革菌(Thelephora vialis)。 (6)多孔菌科(Polyporaceae) 担子果一年生或多年生,平伏或平展至反卷,肉质、革质、木栓质到木质;菌盖略圆形、半圆形、扇形、匙型、马蹄形以及其他形状,颜色多样,白色、淡褐色、褐色、单紫色、褐色或红色;菌肉均质或二层;单系、二系或三系菌丝,有或无锁状联合;子实层体管状,迷宫状、齿状或褶状;子实层中无刚毛;孢子无色,腊肠形、圆柱形、椭圆形或近球形,光滑或具纹饰。生木材上,稀生于活树上或地上。如大孔菌属(Favolus)、层孔菌属(Fomes)、多孔菌属(Polyporus)、栓菌属(Trametes)。 (7)灵芝科(Ganodermataceae) 担子果一年生或多年生,有菌盖,表面常有皮壳,半圆形或有柄;菌丝二系或三系,有锁状联合;子实层体管状;孢子椭圆形至球形,常顶部平截,双壁,内孢壁褐色,有小刺或其他类型的突起,伸入外孢壁。生于木材上。如树舌灵芝(Ganoderma applanatum)。 真菌门 木耳目 花耳目 鬼笔目 2.3 木耳目(Auriculariales) 木耳科(Auriculariaceae) 担子果平伏反卷,胶质;担子呈栅状排列或散生在菌丝层上,有时有原担子,横向分隔为4个细胞,各生一个长形小梗;孢子生于小梗的顶端,无隔。如木耳属(Auricularia)。 2.4 花耳目(Dacrymycetales) 花耳科(Dacrymycetaceae) 担子果无柄或有柄,垫状、瓣状或匙状;担子顶端分叉,每枝上生一个短小的梗;孢子生于小梗的顶端,长方形至椭圆形,初时为单细胞,后渐产生隔膜变为2个或更多个细胞。如花耳属(Guepinia)。 2.5 鬼笔目(Phallales) (1)鬼笔科(Phallaceae) 孢托在菌托内完全离生,具菌柄,有或没有一个离生下垂的覆钟状菌盖,菌裙有或无;孢体只生于菌盖的外面或孢托上部的外表面,橄榄绿色,成熟时粘液状,有臭味;孢子无色至淡黄色或橄榄绿色,圆柱状至狭椭圆形,光滑。生地上、腐木上或植物残体上。如鬼笔属(Phallus)、蛇头菌属(Mutinus)。 (2)笼头菌科(Clathraceae) 孢托无柄或有柄,由球形网状或几个顶部联合的柱或伸开的臂所组成,基部有菌托;孢体通常产生于孢托的内侧,淡橄榄褐色,有臭味;孢子无色、淡橄榄色或淡黄褐色,圆柱状至狭椭圆形,光滑。生地上或植物残体上。如柄笼头菌属(Simblum)。 轴灰包目 柄灰包目 2.6 轴灰包目Podaxales 灰菇包科(Secotiaceae) 担子果具柄,菌柄延伸穿过孢体成一及顶的中柱,顶端扩展并与包被成为一体;孢体坚实,由永久的菌髓片组成,菌髓片常交织成小腔或迷路状空隙或腔穴,或稀疏交织、近菌褶状、或多或少呈辐射状排列,或分离、齿状,并垂直悬挂于包被下方,表面布以子实层;囊状体偶尔存在,无孢丝;孢子球形、近球形、宽卵圆形至倒卵圆形,无色,光滑或具纹饰。生地上。如粉菇包(Endoptychum agaricoides)、沙生蒙塔假菇(Montagnea arenaria)。 2.7 柄灰包目(Tulostomafales) (1)柄灰包科(Tulostomataceae) 担子果具柄;包被2层,外包被部分脱落,内包被薄,不规则开裂或通过顶孔开裂;孢体成熟时粉末状,由孢丝和担孢子组成;孢子光滑或具纹饰。生地上或沙地上。如柄灰包属(Tulostoma)(图)。 (2)钉灰包科(Battarreaceae) 担子果具柄,柄坚硬,圆柱形,通常长,表面具鳞片,基部具菌托;包被覆钟状或扁球形,2层,外包被薄,由外菌幕残片并混以沙粒所组成,内包被半球形,革质,苍白至褐色,在与菌柄连接处环裂,待内包被和孢体散失后露出帽状的顶端,或以在内包被上形成大量小孔而开裂,小孔常或多或少沿内包被的圆周排列;孢体成熟后粉末状,具孢丝和弹丝;孢子球形至卵圆形,厚壁,表面密被疣突,具一短的小梗。生沙地上。如毛柄钉灰包(Battarrea stevenii)。 马勃目 硬皮马勃目 鸟巢菌目 2.8 马勃目(Lycoperdales) (1)地星科(Geastraceae) 担子果外包被星状开裂,3层,内包被呈球形或扁球形,顶生的孔口可释放孢子,少数属、种的内包被易破裂消失;成熟孢体呈粉末状,担孢子球形、近球形,具疣状、刺状或柱状突起,孢丝不分枝。生地上,少数生腐木上。如地星属(Geastrum)。 (2)马勃科(Lycoperdaceae) 担子果球形至陀螺形,无柄,无中轴,外包被一层,薄,有小刺或小疣,常全部脱落;成熟后孢体粉末状,内包被顶端开一小口或上部裂成碎片而脱落;孢丝长,分枝或不分枝;孢子球形或椭圆形,具小刺,少数光滑。生地上。如秃马勃属(Calvatia)、马勃属(Lycoperdon)、脱顶马勃(Disciseda cervina)、栓皮马勃(Mycenastrum corium)。 2.9 硬皮马勃目(Sclerodermatales) 硬皮马勃科(Sclerodermataceae) 担子果球形,包被不分成可分离的层,由于磨损而从顶端破裂,偶尔呈不规则星状;孢体最后呈粉末状,由孢子团块并充满以菌髓片所组成,菌髓片或破碎并变为粉末或形成包裹着孢子团块小腔的永久性壁;无孢丝,丛卷毛永存;担孢子通常球形,有色,有小刺或网纹。生地上,罕全部或部分地下生。如硬皮马勃属(Scleroderma)。 2.10 鸟巢菌目(Nidularles) 鸟巢菌科(Nidulariaceae) 子实体倒圆锥形、杯形、漏斗形、喇叭形、坩埚形,小;包被1至3层,外侧被毛,内外侧或平滑或具纵条纹;产孢结构(孢体—小包)可由菌攀索连于包被内侧,也可与包被离生;子实层不规则地排列与小包内壁,易消解,担孢子无色,光滑,形态大小各异,浸泡在胶质物之中。生腐木、地表或粪便、腐殖质上。如黑蛋巢菌属(Cyathus)。 § 下属特征 根据国际真菌研究所编著的《真菌词典》第7版(1983)记载,真菌有5950属,64200种, 茶树菇中国已知约有8000种。传统的分类方法,分为四纲,即藻菌纲,子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲。新的分类分成5个亚门,即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。 亚门检索表 1.有能动细胞(游动孢子);有性阶段的孢子典型地为卵孢子 ——鞭毛菌亚门Mastigomycotina 1.无能动细胞 2.具有性阶段 3.有性阶段孢子为接合孢子——接合菌亚门Zygomycotina 3.无接合孢子 4.有性阶段孢子为子囊孢子——子囊菌亚门Ascomycotina 4.有性阶段孢子为担孢子——担子菌亚门Basidiomycotina 2.缺有性阶段——半知菌亚门Deuteromyc0tina 子囊茵亚门Ascomycotina 子囊菌亚门是真菌中种类最多的一个亚门,全世界有2720属,28650种,除少数低等子囊菌为单细胞外,绝大多数有发达的菌丝,菌丝具有横隔,并且紧密结合成一定的形状。 子囊菌的无性生殖特别发达,有裂殖、芽殖、或形成各种孢子,如分生孢子、节孢子、厚垣孢子(厚壁孢子)等。有性生殖产生子囊(ascus),内生子囊孢子(ascospore),这是子囊菌亚门的最主要特征,除少数原始种类,子囊裸露不形成子实体外,如酵母菌。绝大多数子囊菌都产生子实体,子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果(ascocarp)。子囊果的形态是子囊菌分类的重要依据,常见以下三种类型: 子囊盘(apothecium)子囊果盘状、杯状或碗状,子囊盘中的许多子囊和隔丝(不育菌丝)垂直排列在一起,形成子实层(hymenium)。子实层完全暴露在外面,如盘菌类。 闭囊壳(cleistothecium)子囊果完全闭合成球形,无开口,待其破裂后子囊孢子才能散出。 子囊壳(peritheciMm)子囊果呈瓶状或囊状,先端开口,这一类子囊果多埋生于子座内,如麦角、冬虫夏草菌。 担子菌亚门Basidiomycotina 担子菌亚门是一群多种多样的真菌,全世界有1100属,16000余种。都是由多细胞的菌丝 食用真菌体组成的有机体,菌丝均具横隔膜。在整个发育过程中,产生两种形式不同的菌丝:一种是由担孢子萌发形成具有单核的菌丝,这叫做初生菌丝。以后通过单核菌丝的接合,核并不及时结合而保持双核的状态,这种菌丝叫次生菌丝。次生菌丝双核时期相当长,这是担子菌的特点之一。担子菌最大特点是形成担子(basidium)、担孢子(basidiospore)。在形成担子和担孢子的过程中,菌丝顶端细胞壁上生出一个喙状突起,突起向下弯曲,形成一种特殊的结构,叫锁状连合(下图),在锁状连合的过程中,细胞内二核经过一系列的变化由分裂到融合,形成一个二倍体(2n)的核,此核经二次分裂,其中一次为减数分裂,于是产生4个单倍体(n)子核。这时顶端细胞膨大成为担子,担子上生出4个小梗,于是4个小核分别各移入小梗内,共发育成4个孢子——担孢子。产生担孢子的复杂结构的菌丝体叫做担子果(basidiocarp),就是担子菌的子实体。其形态、大小,颜色各不相同,如伞状、扇状、球状、头状、笔状等。 在传统的分类系统中,把担子菌亚门当作担子菌纲处理,其下分2个亚纲,即有隔担子菌亚纲、和无隔担子菌亚纲。现代分类学已将担子菌亚门分为4个纲,即层菌纲(Hymeno—mycetes),如银耳、木耳、蘑菇、灵芝等;腹菌纲(Gasteromycetes),如马勃、鬼笔等;锈菌纲(Urediniomycetes)和黑粉菌纲(Ustilaginomycetes),如玉米黑粉(棒子包)。 层菌纲中最常见的一类是伞菌类,这一类担子菌具有伞状或帽状的子实体,上面展开的部分叫菌盖(pileus)。菌盖下面自中央到边缘有许多呈辐射状排列的片状物,称为菌褶(gills)。用显微镜观察菌褶时,可见棒状细胞,叫担子,顶端有四个小梗,每一个小梗上生一个担孢子。夹在担子之间有一些不产生担孢子的菌丝叫侧丝,担子和侧丝构成子实层(hymenium)。菌褶的中部是菌丝交织的菌髓,有些伞菌,在菌褶之间还有少数横列的大型细胞叫隔胞(囊状体),隔胞将菌褶撑开,有利于担孢子的散布。菌盖的下面是细长的柄,称菌柄(stipe)。有些伞菌的子实体幼小时,连在菌盖边缘和菌柄间有一层膜,叫内菌幕(partialveil),在菌盖张开时,内菌幕破裂,遗留在菌柄上的部分构成菌环(annulus)。有些子实体幼小时外面有一层膜包被,叫外菌幕(universalveil),当菌柄伸长时,包被破裂,残留在菌柄的基部的一部分而成菌托(volva)。这些结构的特征是鉴别伞菌的重要依据。很多种伞菌可供食用,少数极毒。 半知菌亚门Deuteromycotina 半知菌亚门的菌类绝大多数都具有隔菌丝,只以分生孢子进行无性繁殖,其有性阶段尚未发现,故称为半知菌。一旦发现有性孢子后,多数属于子囊菌。半知菌中凡已发现有性阶段的种,可以使用两个名秒,分别用于无性阶段和有性阶段。 § 代表植物 1.酵母菌 形态虽然简单,但生理却比较复杂,种类也比较多,应用也是多方面的。在工业上用于酿酒, 银耳酵母菌将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内,在无氧的条件下,经过内酶的作用,把单糖分解为二氧化碳和酒精。此作用即发酵。在医药上,因酵母菌富含维生素B、蛋白质和多种酶,菌体可制成酵母片。治疗消化不良,并可从酵母菌中提取生产核酸类衍生物、辅酶A、细胞色素C、谷胱甘肽和多种氨基酸的原料。 2.麦角菌Clavicepspurpurea(Fr.)Tul. 属于麦角菌科。寄生在禾本科麦类植物的子房内,菌核形成时露出子房外,呈紫黑色,质较坚硬,形状象动物的角故叫麦角。麦角落地过冬,春季寄主开花时,茵核萌发生成红头紫柄的子座。每一个菌核可生出20—30个子座,子座头部近圆形,从纵切面观,可见沿外层有一层排列整齐的子囊壳,于囊壳瓶状,孔口略露于外,其内长有许多长圆柱形的子囊,每个子囊含有8枚针形的子囊孢子。孢子散出后,借助于气流、雨水或昆虫传到麦穗上,萌发成芽管,浸入子房,长出菌丝,菌丝充满子房而发生出极多分生孢子,同时分泌蜜汁,昆虫采蜜时,遂将分生孢子带至其他麦穗上。菌丝体继续生长,最后不再产生分生孢子,形成紧密坚硬紫黑色的菌核即麦角。 3.冬虫夏草菌Cordycepssinensis(Berk.)Sacc. 是麦角菌科一种寄生于蜗蛹蛾科昆虫幼虫体上的子囊菌。这种菌的子囊孢子为多细胞的针状物,由子囊散出后分裂成小段,每段萌发,产生芽管,侵入昆虫的幼虫体内,蔓延发展,破坏虫体内部的结构,把虫体变成充满菌丝的僵虫,冬季形成菌核,夏季自幼虫体的头部长出棍棒状的子座,子座上端膨大,近表面生有许多子囊壳,壳内生有许多长形的子囊,每个子囊具2—8个子囊孢子,通常只有2个成熟,子囊孢子细长、有多数横隔,它从子囊壳孔口散射出去,又继续侵害幼虫。 4.银耳(白木耳)TremellafuciformisBerk. 属于银耳科。是一种腐生菌。子实体纯白色、胶质,半透明,由许多薄而皱褶的菌片组成, 冬虫夏草呈菊花状或鸡冠状。银耳的担子,每个纵裂为四个细胞,四个细胞的下半部在横切面上连成“田”字形,上半部各个细胞形成细长的管,管顶伸出子实体表面,再生小梗,小梗上着生一个担孢子。分布于福建、四川、贵州、江苏、浙江等地。生于阴湿山区,栎属及其他阔叶树木上。各地多栽培。银耳是一种营养丰富的滋养补品,能滋阴、养胃、润肺、生津、益气和血、补脑强心。 5.木耳(黑木耳)Auriculariaauricula(L.exHook.)Underw. 属于木耳科。子实体叶状或耳状,半透明,胶质,有弹性,深褐色至黑色。黑木耳的担子,每个横裂分隔成四个细胞,每个细胞生出细长的小梗,小梗上着生担孢子。分布于全国各地。腐生于柞、械、榆、榕树等砍伐段木和树桩上,也有人工栽培。木耳含有麦角甾醇、脑磷脂、卵磷脂、甘露糖等,能补气益血,润肺止血。 6.曲霉菌 属于丛梗孢科。菌丝有隔,为多细胞。无性生殖发达,由菌丝体上产生大量分生孢子梗,其顶端膨大成球状,叫做孢囊(visicle),在孢囊的整个表面生出很多放射状排列的小梗(sterigma)小梗单层或双层,小梗顶端长出一串串球形的分生孢子。分生孢子呈绿、黑、褐、黄、橙各种颜色。曲霉菌的种类很多,广泛分布于空气、土壤、粮食、中药材上,是酿造工业的重要菌种,并可生产柠檬酸、葡萄糖酸及其他有机酸。黑曲霉A.nigervanTieghen)和杂色曲霉A.veriscolor(Vuill.)Tiraboschi能引起粮食和中药材霉变,后者还产生杂色曲霉素(sterigatocystin),可致肝脏损害。特别是黄曲霉A.flavusLink,常在花生和花生粕上发现,能产生毒性很强的黄曲霉素(afla—toxin),能引起肝癌。 § 药用真菌研究 真菌入药在中国有悠久的历史,从中国最早的药物书《神农本草经》及以后的其他许多本草 担子菌子实体均有记载,如灵芝、获菩、虫草等等,至今仍广泛的应用。 自然界的真菌种类繁多,中国约有4万种以上,因此真菌所蕴藏的药物资源是很丰富的。 随着医药卫生事业不断的发展。在寻找新药的过程中,中国内外对真菌抗癌药物进行了大量的筛选与研究,取得了一些进展。真菌的抗癌作用机理不同于细胞类毒素药物的直接杀伤作用,而是通过机体免疫功能,增加巨噬细胞的蚕噬能力,产生对癌细胞的抵抗力,从而达到间接抑制肿癌的生长。 根据不完全的统计,已知药用真菌有42科、306种,其中具有抗癌作用的达100种以上。如从云芝菌丝体中提取到的蛋白多糖、猪苓中分离得到的猪苓多糖,又如香菇多糖、银耳酸性异多糖、获苓多糖和甲基袄苔多糖、裂褶菌多糖、雷丸多糖、蝉花多糖等等,均有抗癌作用。 真菌类多糖除了对抗癌的作用外,在临床上对治疗其他各种疾病也已经积累了很多宝贵的经验,如竹黄多糖、香菇多糖治疗肝炎有一定效果。灵芝多糖对心血管系统的作用能降低整体耗氧量,增强冠动脉血流量。银耳多糖治疗慢性肺原性心脏病和冠心病方面都有一定的作用。亮菌多糖可以加速造血系统DNA的合成。假蜜环菌甲素有治疗急性胆道感染的作用。猴头菌治疗慢性胃炎、胃溃疡和十二指肠溃疡等症状都有较好的疗效。 国内外利用新的科学技术和方法,对真菌代谢产物的化学和生理活性的研究,亦取得了较好的成果,特别是抗生素的发现和应用,使真菌代谢产物的研究出现了一个飞跃。自1960年发现黄曲霉素(aflatoxin)具有很强的致癌毒性以来,另一类真菌代谢产物——霉菌毒素,已引起普遍的重视。迄今已有300多种具有毒性的代谢产物被分离出来。对其生理活性的研究不仅注意到毒性的强弱,而且还观察到其他方面的作用。 随着科学水平不断提高,真菌的研究工作不断深入,从真菌中寻找新的疑难病的药物和保健药物是很有希望的 § 药用价值 虫草主产中国西南、西北。分布在海拔3000米以上的高山草甸上。带子座的菌核(僵虫)即真菌门药材冬虫夏草,含虫草酸,能补肺益肾,止血化痰。 据统计虫草属(cordyceps)有130多种,中国有20多种,其中如蛹草菌C.militaris(L.)Link.、凉山虫草(C.liangshanensisZang.HuetLiu)、亚香棒菌C.hawkesiiGray.等,它们的带子座的菌核和冬虫夏草有相似的疗效,从蛹草菌的培养物中可得到虫草素。蝉花菌C.soboliferaHillBerk.etBr.带子座菌核能清热祛风,镇惊明日。 从新鲜的冬虫夏草菌中分离得到虫草菌——蝙蝠蛾拟青霉菌株,经纯化,人工发酵培养,加工而成蝙蝠蛾拟青霉新药,用治慢性气管炎、慢性肾功能不全、预防心脑血管疾病。 |
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