| 词条 | 真菌 |
| 释义 | § 概述 真菌 真菌（fungus；eumycetes）是具有真核和细胞壁的异养生物，也是真核生物中的一大类群，包含酵母、霉菌、蕈菌之类的微生物及最为人熟知的菇类。 真菌遍及全世界，大部分的真菌并不显眼，因为它们很小，而且它们会以保护色生活在土壤内、在腐质上、以及和植物、动物或其他真菌共生。部分菇类及霉菌可能会在结成孢子时变得较显眼。真菌在有机物质的分解中扮演着极重要的角色，对养分的循环及交换有着基础的作用。[1] § 起源演化 起源 蕈菌类真菌 真菌在地球上存在了多长时间至今还不清楚，对真菌的起源也没有确切的结论。真菌的有些特点和植物相似，然而在某些方面又和动物有相似之处。根据营养方式的比较研究，真菌不是植物也不是动物，而是一个独立的生物类群——真菌界。 1、起源多元论 根据性器官的形态及交配方式，认为真菌来自藻类。壶菌目自原藻演化而来；水霉目演自无隔藻；毛霉目演自接合藻；子囊菌和担子菌由红藻演化而来，这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。这就是真菌起源的多元论观点。 2、鞭毛生物起源论 认为绝大多数真菌是起源于一种原始水生生物——鞭毛生物，单细胞，具一至数根鞭毛，有的有叶绿素和其他色素，有的无色素，具色素的演化为藻类，无色素的演化为菌类。真菌和藻类都起源于鞭毛生物。 演化 1、生活方式上 水生真菌是原始型，演化的过程是由水生到陆生，并且推测在演化过程中还可能返回水生的习性。从而认为具有鞭毛的游动孢子较原始，而不游动的静止孢子是相对进化的。 2、营养方式上 腐生方式是原始的生活类型，寄生生活方式比腐生生活方式高级。专性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高级，最高级的生活方式是特异性的专性寄生方式。 3、结构上：由简单到复杂，再由复杂退化和失去特殊的结构，使结构简单化。 新技术的广泛应用，对修订真菌的起源和演化提供了科学依据。现代认为真菌演化的主轴路线：鞭毛生物—壶菌—接合菌—子囊菌—担子菌。 § 分类 真菌的菌丝 有记载的真菌约12万种。真菌主要的门是由其生殖结构上的特征来分类的。过去的分类有四个门：藻菌门，属低等真菌；子囊菌门、担子菌门属高等真菌；半知菌门是一类尚未发现有性生殖过程的高等真菌。[2] 真菌共分成七个门：微孢子虫门、壶菌门、芽枝霉门、新丽鞭毛菌门、球囊菌门、子囊菌门及担子菌门。其中的子囊菌门及担子菌门归于双核亚界之中。[3] § 形态结构 真菌的结构 真菌一般比细菌大几倍至几十倍，用普通光学显微镜放大几百倍就能清晰地观察到。按形态真菌可分为单细胞和多细胞真菌两类： 单细胞真菌称为酵母菌（yeast），呈圆形或卵圆形，直径为3μm ～15μm，以出芽（budding）方式繁殖，芽生孢子成熟后脱落成独立的个体。能引起人类疾病的有新生隐球菌和白假丝酵母菌等。 多细胞真菌称为霉菌（mold）或丝状菌（filamentous fungus），由菌丝（hypha）和孢子（spore）组成，菌丝与孢子交织在一起。各种霉菌的菌丝和孢子形态不同，是鉴别真菌的重要标志。 真菌的结构组成包括如下： 营养体 真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌丝。许多菌丝在一起统称菌丝体。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落。真菌的菌丝有四种：气生菌丝、营养菌丝、匍匐菌丝、直立菌丝。 1、菌丝结构 在显微镜下观察时呈管状，具有细胞壁和细胞质，无色或有色。菌丝可无限生长，但直径是有限的，一般为2—30微米，最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜（septum）称为无隔菌丝，而高等真菌的菌丝有许多隔膜，称为有隔菌丝。此外，少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团（plasmodium）或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。 当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后，菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器（haustorium）。吸器的形状不一，因种类不同而异，如白粉菌吸器为掌状，霜霉菌为丝状，锈菌为指状，白锈菌为小球状。 2、菌丝组织体 有些真菌的菌丝体生长到一定阶段，可形成疏松或紧密的组织体。菌丝组织体主要有菌核（sclerotium）、子座（stroma）和菌索（rhizomorph）等。 菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体，内层是疏丝组织，外层是拟薄壁组织，表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时，菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大，通常似绿豆、鼠粪或不规则状。 子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构，有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生孢子的机构，但也有度过不良环境的作用。 菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构，外形与植物的根有些相似，所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境，也有助于菌体在基质上蔓延。 有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良环境，待条件适宜时，再萌发成菌丝。 繁殖体 当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体（fruitingbody）。真菌的繁殖体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。 1、无性繁殖 无性繁殖（asexual reproduction）是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型： （1）、游动孢子（zoospore）：形成于游动孢子囊内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁，具1-2根鞭毛，释放后能在水中游动。 （2）、孢囊孢子（sporangiospore)：形成于孢囊孢子囊内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁，无鞭毛，释放后可随风飞散。 （3）、分生孢子（conidium）：产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，顶生、侧生或串生，形状、大小多种多样，单胞或多胞，无色或有色，成熟后从孢子梗上脱落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型，即近球形的具孔口的分生孢子器和杯状或盘状的分生孢子盘。 2、有性生殖 真菌生长发育到一定时期（一般到后期）就进行有性生殖。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊，通过雌、雄配于囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。第一阶段是质配，即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N N）。第二阶段是核配，就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核（2N）。第三阶段是减数分裂，双倍体细胞核经过两次连续的分裂，形成四个单倍体的核（N），从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖，真菌可产生四种类型的有性孢子。真菌的有性繁殖 （1）、卵孢子（oospore）：卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。 （2）、接合孢子（zygospore）：接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞，并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。 （3）、子囊孢子（ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型，即球状而无孔口的闭囊壳，瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳，由子座融合而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔以及盘状或杯状的子囊盘。 （4）、担孢子（basidiospore）：担子菌的有性孢子。通常是直接由菌丝结合形成双核菌丝，以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子内的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。 此外，有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子，再由合子发育而成的厚壁的休眠孢子。[4] § 生活习性 真菌不能自行制造养分（某些真菌会捕食其他生物，其他生物如线虫），因而无法独自于自然界生存，必须与别种生物借由寄生、腐生或者共生方式来吸取生活需要的营养。它主要依靠营养菌丝（酵母菌除外）来吸收营养物质。真菌还可以从分化岩石中吸收微量元素。 § 用途 冬虫夏草 真菌从很久以前便被当做直接的食物来源，可食用的蕈菌有200多种，如冬菇、草菇、木耳、云耳等。真菌所侵入后的生（动）物空壳，如冬虫夏草。 真菌较早被用于面包的膨松剂及发酵各种食品（如葡萄酒、啤酒及酱油）。 1940年代后，真菌亦被用来制造抗生素，直到21世纪初，许多的酵素是由真菌所制造的，并运用在工业上。 真菌亦被当做生物农药，用来抑制杂草、植物疾病及害虫。 一些物种的孢子含有精神药物的成份，被用在娱乐及古代的宗教仪式上。[5] § 危害 真菌可以分解人造的物质及建物，并使人类及其他动物致病。因真菌病（如稻热病）或食物腐败引起的作物损失会对人类的食物供给和区域经济产生很大的引响。 真菌中的许多物种会产生有生物活性的物质，称为霉菌毒素（如生物碱和聚酮），对包括人类在内的动物有毒。 2012年4月，学术期刊《自然》登载的一份研究报告指出，由真菌引起的粮食作物病害已成全球性粮食安全问题，如果能控制这种病害在5大粮食作物中的传播，全球每年可多养活6亿人。[6] |
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