| 词条 | 正超螺旋 |
| 释义 | § DNA超螺旋概念 DNA超螺旋 双螺旋进一步扭曲形成的更高层次的空间结构，包括DNA扭曲、超螺旋、多重螺旋和连环等。DNA正常的双螺旋结构处于能量最低状态，双螺旋中没有张力而处于松弛状态。如果这种正常双螺旋额外增加或减少螺旋圈数，就会使双螺旋内的原子偏离正常的位置而产生张力，这样正常的双螺旋就发生扭曲而形成超螺旋。超螺旋总是向着抵消初级螺旋改变的方向发展。超螺旋是DNA三级结构的主要形式。自从1965年Vinograd等人发现多瘤病毒的环形DNA的超螺旋以来，现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环(covalently closed circle,CCC)分子，这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构(superhelix或supercoil)，如下图所示。有些单链环形染色体(如φ×174)或双链线形染色体(如噬菌体入)，在其生活周期的某一阶段，也必将其染色体变为超螺旋形式。对于真核生物来说，虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合，两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构，类似于CCC分子，同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。研究发现，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓扑异构酶产生的。 § 正超螺旋 正超螺旋 正向超螺旋：DNA扭曲发生在闭合前且扭曲方向与双螺旋方向相同的形成的超螺旋。DNA双螺旋本身进一步盘绕称超螺。旋超螺旋有正超螺旋和负超螺旋两种，负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的。超螺旋DNA是DNA在形成双链以后再次螺旋形成的。有正超螺旋，负超螺旋。一般的生命体是负超螺旋，可以减少DNA螺旋的圈数。正超螺旋可以增加螺旋数，有些细菌和病毒是正超螺旋。 DNA新生链的合成由DNA聚合酶Ⅲ所催化，然而，DNA必须由螺旋酶在复制叉处边移动边解开双链。这样就产生了一种拓扑学上的问题:由于DNA的解链，在DNA双链区势必产生正超螺旋，在环状DNA中更为明显，当达到一定程度后就会造成复制叉难再继续前进，从而终止DNA复制。 |
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