| 词条 | 松科 |
| 释义 | § 特征 松科乃裸子植物门类中所占最多的一科，占所有裸子植物三分 松科—枝叶带球果之一。有常绿或落叶（金钱松与落叶松）乔木两种，茎干端直；叶线形或针形，线形叶扁平，针形叶2-5针成一束；花单性，雌雄同株，雄球花单生叶腋(稀苞腋)或枝顶，稀簇生(金钱松、油杉)，具多数雄蕊，每雄蕊具2花药，药室纵裂、横裂或斜裂，花粉的两侧有显著的气囊或无气囊(落叶松、黄杉)，或具退化气囊(铁杉组)；雌球花由多数苞鳞和珠鳞组成，每珠鳞的腹(上)面基部著生两枚倒生胚珠，受精后珠鳞迅速增大发育成种鳞。球果直立或下垂，当年成熟或翌年(稀第三年)成熟，种鳞扁平，木质，稀近革质，宿存或熟后脱落(冷杉、雪松、金钱松)；苞鳞生于种鳞的背面，彼此离生，仅基部合生，较长而外露或不露出，或短小而位于种鳞基部；种子具膜质长翅，稀无翅或近无翅(个别松树)，下面有树脂囊或无；胚具2～16枚子叶，发芽时出土，稀不出土(油杉)。 松树对陆生环境适应性极强。它们可以忍受-60℃的低温或50℃的高温，能在裸露的矿质土壤、砂土、火山灰、钙质土、石灰岩土及由灰化土到红壤的各类土壤中生长，耐干旱、贫瘠，喜阳光，因此是著名的先锋树种。 § 繁殖 松科植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉；雌球花在其木质鳞片之间有种子。 松科—植株形态幼嫩的雄球花之鳞片上长有花粉囊，囊里会产生很多花粉。花粉粒的大小约在五万分之一到五千分之一公分之间，重量是非常轻。当授粉时节来临时，风把花粉从雄球花吹到雌球花上。有些松柏纲植物的球花是雌雄同株，为了避免同株授粉，雌、雄球花会在不同的時间成熟，并且雌球花会生长在更高的树枝顶端。在花粉成熟的同时，雌球花也做好迎接花粉粒的准备。雌球花会将鳞片打开，裸露出胚珠。胚珠上有一种黏性液体，当花粉抵达时，正好被黏住，避免飞走。完成授粉后，雌球花的鳞片重新闭合成球果，球果逐渐膨大并保持绿色。在球果里面，花粉會慢慢地渗入胚珠中，而形成一根小管。透过这根小管，精子与卵細胞结合，完成受精作用。在几个月或几年之间，胚珠发育成种子。當种子成熟后，鳞片再次打开，种子可随风传播。种子一旦落地，就萌芽生根，长成一株新的裸子植物。 § 生活史 以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。 （一）孢子体松科—枝叶 松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95％由管胞组成，树脂道约占1％，木射线约占6％。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。 孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。 大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由 松科—冬芽两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞，也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。 （二）雄配子体 雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。 小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。 （三）雌配子体 由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。 （四）传粉与受精 传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背 松科—树干面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。 （五）种子 松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。 1．原胚阶段：从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。 受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚。 2．胚胎选择阶段：胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄，不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时， 油松紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象，即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象，即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。 在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。 大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。 3．胚的器官和组织分化阶段：胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。 4．胚的成熟阶段：成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7—10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。 胚、胚乳、种皮构成种子。 裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。 § 分类 松科共10属约230种，主要分布于北半球，为森林的主要树种，在高纬度与高海拔山地， 华北落叶松几乎全是由松科植物组成的林地。 松属（Pinus） 是一个大属，约80种，主产北半球。中国有22种，都是常绿乔木，叶细长成针状，通常2—5针一束，着生在不发育的短枝顶端。雌雄同株，春天雄球花生新枝基部，在新枝顶端长出2—4个雌球花，传粉后球果到第二年的秋天才成熟，松球果通称松塔。针叶和球果是认识松属的重要特征，球果种鳞木质，宿存，上部露出部分为鳞盾，鳞盾先端有呈瘤状突起的鳞脐；种子上部通常有长翅，有利于风力传播。油松（P．tabulaeformis）是北方的常见种类，针叶2针一束，叶鞘宿存。北京潭柘寺、大觉寺等公园、寺庙内的古松多为油松，山东泰山的望人松、五大夫松也是油松，河南太行山果松岭的太行松，河北雾灵山的雾灵松也都是油松。油松为中国特有树种，分布于中国北方和西部各省区，常组成纯林或人工林。马尾松和油松很相似，针叶也是2针一束，但叶细柔，直径不足1毫米，适宜生长在南方酸性土壤上，产于中部、南部、东南部及西南各省区。 生长在黄山、庐山、天目山的黄山松（P．taiwanensis）和油松极相似，但叶内树脂道中生可以区别。黄山著名的迎客松即为本种。白皮松（P．bungeana）树皮白色，叶三针一束，叶鞘脱落。北京各寺庙、公园中常见栽培，为著名的观赏树。红松（P．koraiensis）和华山松（P.armandi）都是5针一束的针叶，球果硕大，长9—20厘米，种子无翅，它们的区别在于前者球果成熟时种鳞不开张，种子不脱落，小枝有密毛，而后者种鳞开张，种子脱落。小枝无毛。红松和华山松的种子很大，可以炒食，亦可榨油供食用或工业用油。 落叶松属（Larix） 也属松科，和松属的区别是落叶乔木，叶窄条形，多数簇生在短枝上，球果当年成熟，苞鳞较种鳞为长，明显露出。多生长在温带高山上。华北落叶松（L．principis－rupprechetii）东北的黄花落叶松（L．olgensis） 银杉和产于甘肃、四川的红杉（L．potaninii）都是著名的高山造林树种。 雪松属（Cedrus） 雪松叶针形，多数簇生短枝上，球果成熟时种鳞和种子一起脱落。分布于阿富汗至印度。中国各地引种栽培，树姿优美，为世界三大园林树种之一。 金钱松属（Pseudolarix） 仅1种金钱松为落叶乔木，叶扁平，线形，在短枝上簇生，球果成熟时种鳞随种子一起脱落。 中国特有树种，现列为中国二级重点保护植物，产于江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季叶呈金黄色，似金钱，颇为优美，可作庭园观赏树种。 此外松科还有一些属是用“杉”字来命名的，有黄杉属（Pseudotsuga）、铁杉属（Tsuga）、云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）和银杉属等。 § 代表植物 金钱松 又名金松、水树，是落叶大乔木，属松科。树干通直，高可达40米，胸径1.5米。树皮深褐色，深裂成鳞状块片。枝条轮生而平展，小枝有长短之分。叶片条形，扁平柔软，在长枝上成螺旋状散生，在短枝上15—30枚簇生，向四周辐射平展，秋后变金黄色，圆如铜钱，因此而得名。 金钱松的花雌雄同株，雄花球数个簇生于短枝顶端，雌花球单个生于短枝顶端。花期四五个月， 金钱松球果10月上旬成熟。种鳞会自动脱落，种子有翅，能随风传播。 金钱松分布于中国长江流域一带山地，喜光爱肥，适宜酸性土壤。由于它树干挺拔，树冠宽大，树姿端庄、秀丽，为世界各国植物园广为引种，宜植于瀑口、池旁、溪畔或与其他树木混植成丛，别有情趣。 金钱松的种子可榨油。木材黄褐色，结构粗略，但纹理通直，又耐潮湿，可供建筑、桥梁、船舶、家具等用材；根皮入药，名为“土荆皮”。金钱松有较强的抗火性，在落叶期间如遇火灾，即使枝条烧枯，主干受伤，次年春天主干仍能萌发新梢，恢复生机。 华山松 常绿乔木，高达35m，胸径1m；树冠广圆锥形。小枝平滑无形毛，冬芽小，圆柱形，栗褐色。幼树树皮灰绿色，老则裂成方形厚块片固着树上。叶5针一束，长8-15cm。质柔软，边有细锯齿，树脂道多为3，中生或背面2个边生，腹面1个中生，叶鞘早落。球果圆锥状长卵形，长10-20cm，柄长2-5cm，成熟时种鳞张开，种子脱落。种子无翅或近无翅，花期4-5月，球果次年9-10月成熟。 阳性树，幼苗略喜一定庇荫。喜凉爽、湿润气候，高温、干燥是影响分布的主要原因。耐寒力强，在其分布区北部，甚至可耐-31℃的低温。不耐炎热，在高温季节长之处生长不良。喜排水良好，能适应多种土壤，最宜深厚、湿。山西、河南、陕西、甘肃、青海、西藏、四川、湖北、云南、贵州、台湾等省（区）均有分布。 华山松高大挺拔，针叶苍翠，冠形优美，生长迅速，是优良的庭院绿化树种。华山松在园林中可用作园景树、庭荫树、行道树及林带树、亦可用于丛植、群植，并系高山风景区之优良风景林树种。 松树 银杉 属裸子植物，松科。国家一级保护植物。别名衫公子，是一种高十至二十几米的常绿乔木。它是我国特产的属于第三纪残遗下来的珍稀植物。 常绿乔木，具开展的枝条，高达24米，胸径通常达40厘米，稀达85厘米；树干通直，树皮暗灰色，裂成不规则的薄片；小枝上端和侧枝生长缓慢，浅黄褐色，无毛，或初被短毛，后变无毛，具微隆起的叶枕；芽无树脂，芽鳞脱落。叶螺旋状排列，辐射状散生，在小枝上端和侧枝上排列较密，线形，微曲或直通常长4~6厘米，宽2.5~3毫米，先端圆或钝尖，基部渐窄成不明显的叶柄，上面中脉凹陷，深绿色；无毛或有短毛，下面沿中脉两侧有明显的白色气孔带，边缘微反卷，横切面上有2个边生树脂道；幼叶边缘具睫毛。雌雄同株，雄球花通常单生于2年生枝叶腋；雌球花单生于当年生枝叶腋。球果两年成熟，卵圆形，长3~5厘米，直径1.5~3厘米，熟时淡褐色或栗褐色；种鳞13~16枚，木质，蚌壳状，近圆形，背面有短毛，腹面基部着生两粒种子，宿存；苞鳞小，卵状三角形，具长尖，不露出；种子倒卵圆形，长5~6毫米，暗橄榄绿色，具不规则的斑点，种翅长10~15毫米。 § 用途 松科植物多为高大的乔木，生长通常较快，木材蓄积量多，为建筑用材和工业用材的主要来源。有些树种为著名的园林绿化与观赏植物，如金钱松、雪松等。 松科植物的化学成分较复杂，其共同的特点是多含有树脂及挥发油，缺乏生物碱，缺少双黄酮。树脂贮存在树脂道内，与挥发油共存。树脂中含有多种有机酸(如松香中含有90％以上的树脂酸)，还有树脂醇、树脂酯及大量的树脂烃类。挥发油含于针叶及树脂中，挥发油中含有多种烯类。松科植物种子油中均含有不常见的3种共存的特征脂肪酸，对顺-5,9十八碳二烯酸(18:2)、顺-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和顺-5,11,14，二十碳三烯酸。 § 相关词条 硅藻门绿藻门鸭跖草科金藻门红藻门粘菌门黄藻门 山茶科禾木科罗汉松科茄科褐藻门真菌门松柏纲 百合科茜草科红豆杉纲杉科细菌门铁树纲银杏纲 木兰科轮藻门金缕梅科榆科荨麻科伞形科五加科 § 参考资料 1.http://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=%E6%9D%BE%E6%9F%8F%E7%9B%AE&variant=zh-cn 2.http://kx.pyjy.net/source/czsw/LZZW/543_SR.asp |
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