| 词条 | 初生壁 |
| 释义 | § 概述 初生壁是指细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。位于胞间层内侧。通常较薄，约1～3微米厚。具有较大的可塑性，既可使细胞保持一定形状，又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。 初生壁在细胞壁中的位置 § 结构和组成 初生壁位于中胶层和次生壁之间。初生壁较薄，且具有弹性可随细胞的伸长而延长。初生壁在生长中的细胞中形成，在不同细胞中分子组成并尤很大差异，但是其超微结构仍有很大变化。如洋葱球茎的薄壁细胞的初生壁很薄，仅100nm厚，而厚壁组织和表皮细胞的初生壁则厚得多且由多层组成。 初生壁的组成按干物质计算，大约是25%的纤维素、25%的半纤维素35%的果胶和1%-8%的结构蛋白。当然这个组成在不同植物中有很大的差异。例如在草本植物的胚芽鞘的壁含有60-70%的半纤维素和20%-25%的纤维素而果胶只有约10%。谷类植物的胚乳细胞壁含有高达85% 的半纤维素。初生壁还含大约75%-80%的水分，这些水主要位于基质中。基质的水合状态对于细胞壁的物理性质是一个重要的决定因素二植物壁缺水时会变得比较僵硬因而抑制细胞的生长。 细胞壁中的各种大分子多聚物如何有规律地组建到一起形成细胞壁是一个非常重要的问题，目前还有许多不明确之处。曾经有一些模型被提出来以说明初生壁的结构，其中比较有影响的是“经纬模型”。“经纬模型”假说认为:在初生壁中纤维素微纤丝穿过伸展蛋白网络并交织在一起形成网状结构，并悬浮在亲水的果胶一半纤维素胶体中，微纤丝平行于壁平面排列形成初生壁的“经”，而伸展蛋白垂直于壁平面排列形成初生壁的“纬”。纤维素微纤丝和伸展蛋白之间并无共价连结，而是通过伸展蛋白环绕微纤丝形成封闭环使之交织在一起。木葡聚糖以氢键与纤维素组分结合形成“门闩”，可能控制着微纤丝在伸展素网络中的滑动。 § 形成过程 细胞初生壁是在胞质分裂过程中形成的，在两个子细胞间由细胞壁前体物质形成的新壁称为细胞板(cell plate)。在细胞分裂的晚后期或早末期，正在分裂的细胞中的两极纺锤丝消失，靠赤道面的纺锤丝被保留下来，并在其周围增加微管的数量，向外围扩展形成桶状的结构，称为成膜体。成膜体主要以微管和内质网组成，其中微丝也与微管并存，参与成膜过程。在细胞板形成过程中，富含成壁物质的高尔基体囊泡沿着成膜体的微管集中并排列在赤道板上，高尔基体囊泡的膜彼此发生融合并连接形成新的细胞膜，高尔基体囊泡中的内含物(主要为果胶质)被释放出来形成细胞板。 细胞板的形成也导致了细胞壁的合成，在细胞板尚未延伸到母细胞两侧壁上的时候，两个子细胞之间的新壁已开始加固，新的多糖沉积在质膜之间的细胞板上，逐渐形成中胶层。此时高尔基体囊泡持续不断地运送过来，并将其含有的细胞壁合成的前体物质释放到中胶层和质膜之间，形成初生壁。初生壁两侧膜间的膜连续部分最终形成子细胞间的胞间连丝。在细胞的初生壁形成之后，细胞仍然可以继续生长成熟。其生长过程表现为：细胞壁物质的继续合成和分泌，细胞壁物质在细胞壁中的组装，细胞进一步扩张，直至细胞停止生长，次生壁形成。 分泌到细胞壁中的细胞壁结构物质必须按照细胞壁的结构需要进行组装、排列和交联以满足细胞功能的需要。对于细胞壁结构物质的组织机制可能有两种方式：自组装和酶促组装。细胞壁中的多糖物质可能具有自发地组织成一定的结构的趋向。仇如纤维索可以溶于强溶剂并形成人造丝；用强碱性溶剂提取半纤维素，除去溶剂后半纤维素会聚集成类似细胞壁巾的网状结构；果胶是高度水溶性的，会形成分散的、各向同性的网络——凝胶。因此细胞壁的多聚物有自行形成有组织的结构的趋向。除此之外，酶在细胞壁的组织中也有重要作用。木葡聚糖内转葡糖基酶可以切断木葡聚糖链或将木葡聚糖链加到另一木葡聚糖链上，或将新合成的木葡聚糖加到细胞壁中原有的木葡聚糖上。通过这样木葡聚糖间的连接和延长，使细胞壁得以延伸。其他如糖苷酶、果胶甲酷酶、氧化酶等也可能参与细胞壁的组织。糖苷酶可以除去半纤维素的侧链因此可以使其更容易结合到微纤丝的表面。果胶甲酯酶水解封闭果胶竣基的甲酯。除去果胶羧基的封闭使果胶酸性基团增加，因此增加了果胶间形成的钙桥，促进果胶形成凝胶。氧化酶如过氧化物酶可以催化在细胞壁蛋白、果胶和其他细胞壁聚合物上的芳香族间的交联(如酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸)。这些连接对于木质素的形成和其他细胞壁物质间的连接是很重要的。 |
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