褐色脂肪组织：在除单孔类、有袋类的几乎所有的真兽体内，都发现存在着一种高度特化的产热组织，这便是褐色脂肪组织（简称BAT）。

简介

发现

分布

特点

功能

影响因素

意义

简介

这种组织除了一般脂肪组织所具有的营养成份储藏，以及寒冷时起保温作用外，还进行着极为活跃的代谢活动。即，它通过高效的代谢产热，起着相当于“电热毯”的作用。BAT对于动物的体温调节、冬眠觉醒、抵抗寒冷、防止肥胖、调节能量平衡，以及抵抗感染方面，都有着重要的生理意义。目前对褐色脂肪组织在肥胖发生过程中所起的作用和功能尚不清楚。

褐色脂肪组织是近年才被人们发现的一种脂肪组织，它主要分布在人体的肩胛骨间、颈背部、腋窝、纵隔及肾脏周围。体内褐色脂肪量在人的生长发育过程中是在不断发生变化的，婴幼儿期所占比例较高，随着年龄的增长，体内褐色脂肪量逐渐减少。成年人体内褐色脂肪的重量一般都低于体重的2％。褐色脂肪组织的外观呈褐色，细胞内含有大量的脂肪小滴及高浓度的线粒体，细胞间含有丰富的毛细血管和大量的交感神经纤维末梢，组成了一个完整的产热系统。目前认为，褐色脂肪组织的功能类似一个“产热器”，它主要通过细胞内脂肪酸的非耦联氧化磷酸化分解产热，当机体进食或遇寒冷刺激时大量产热。

白色脂肪组织与褐色脂肪组织两者无论是在体内的分布、形态和功能方面都存在着明显差异。首先从量的方面来看，体内白色脂肪组织的量明显高于褐色脂肪组织。白色脂肪组织广泛分布在体内皮下组织和内脏周围，主要功能是将体内过剩的能量以中性脂肪的形式储存起来，以供机体在需要的时候使用，是体内脂肪的主要储存形式。

发现

BAT最早是在1551年由Gesner在土拔鼠体内发现的。1912年Polimsnti提出，BAT可能具有物质交换和热能调节的作用。随着研究的深入，逐步明确了BAT的产热功能。目前对BAT的研究已从组织学、生理学水平进入了细胞和分子水平。

分布

BAT主要分布于肩胛下、肩胛间、肾周围、颈部、胸部、腋下、肋间、主动脉周围、心脏周围、腹股沟和脊柱背部等区域。BAT在初生动物中较多。动物的BAT总量和分布情况，随物种不同，动物的不同发育阶段及适应状况而有一定差异。

体内褐色脂肪量在人的生长发育过程中是在不断发生变化的，婴幼儿期所占比例较高，随着年龄的增长，体内褐色脂肪量逐渐减少。成年人体内褐色脂肪的重量一般都低于体重的2％。

特点

褐色脂肪组织的外观呈褐色，细胞内含有大量的脂肪小滴及高浓度的线粒体，细胞间含有丰富的毛细血管和大量的交感神经纤维末梢，组成了一个完整的产热系统。

褐色脂肪组织由其名便知其具有特有的褐色，主要原因在于其含有相当多的细胞色素。该组织的每个细胞都直接与毛细血管接触，并受无髓交感神经末梢支配。故该组织的血液供应十分充分，其颜色部分是因丰富的血红蛋白而造成的，这也是为了适应旺盛的代谢而增加氧供给，以及为产生的热量输出所必需的。BAT的每个细胞几乎都接受棒状的神经末梢支配，因此对外界的环境条件变化反应更敏感、更迅速。BAT的细胞呈多边形，较小。胞质中央一般具圆形核，周围密布着小脂肪滴，故又称“多空泡性脂肪组织”。BAT细胞还富含线粒体，其体积大，内膜面积也因众多的嵴而更大扩展。这些特征都是BAT高强度的产热活性所必需的。

功能

BAT的主要功能是产热，它的产热能力是肝脏的60倍，是肌肉在有氧呼吸下产热量的10倍。在BAT线粒体内膜的外表面上，有一种分子量为32000道尔顿的特殊蛋白质，称为非偶联蛋白。这种BAT所特有的蛋白质具有嘌呤核苷酸的结合位点。氢离子的浓度和自由脂肪酸的含量可影响这种蛋白质的功能特性，它的含量和活性状态直接关系到BAT的产热能力，故有人称其为“热源”或“产热素”。正因为这种蛋白质的存在，使BAT 的线粒体能产生一种独特的非偶联的呼吸机制。即，它的热能产生与ATP的合成无直接关系，氧化脂肪放出的能量以一种更直接的方式消散，即从与呼吸链相联系的能量传递系统的中间物中直接释放能量。这种机制的特征是，具有低能力的氧化磷酸化，但却有高速度的电子传递系统。

BAT的产热活动受中枢神经系统，如下丘脑神经核团的控制，外周则受交感神经的直接支配。当动物受到与产热有关的刺激时，下丘脑中枢主要通过β肾上腺能通路把产热指令传给BAT，支配 BAT的交感神经末梢释放去甲肾上腺素（NE）。一方面，NE与BAT细胞膜的β受体结合，使钠、钾泵的活动加强，引起胞质中钙离子的水平提高，调控脂肪酸代谢，从而迅速改变BAT的脂肪库，这个过程需ATP释放的能量，可部分增加BAT的产热（约20％）。另一方面，NE与BAT细胞膜上的?受体特异结合，引起细胞内cAMP水平升高，活化了蛋白激酶，于是酰基甘油被水解为甘油和脂肪酸。脂肪酸有两种作用，一是作为氧化底物，在线粒体内完成β氧化，经三羧酸循环最终放出大量的热；二是作为细胞内启动BAT中线粒体进入非偶联状态的一个重要信号，解除嘌呤核苷酸对非偶蛋白的结合抑制，导致线粒体实现由偶联联呼吸到非偶联呼吸状态的转变。

影响因素

BAT的产热除受完整的交感神经支配外，还受复杂的内分泌因子，如甲状腺激素、肾上腺激素、胰岛素、胰高血糖素、生长激素、性激素、褪黑激素和催乳素等的调节，并受生理状况及其交互作用的影响。以甲状腺激素和去甲肾上腺素的作用为例便可说明这个问题。在BAT组织中必须含有大量的NE才能使其保持产热活性。切除支配BAT的交感神经后，外源注射NE可恢复因切除神经而导致产热能力的下降。对BAT产热而言，具第一位重要作用的是NE，但对于甲状腺功能水平很低的动物，NE并不能引起其产热的增加。如果用甲状腺激素处理这些动物，则又可使它们的BAT恢复对NE的反应。因此可以说，NE要提高BAT的产热反应，甲状腺激素是不可缺少的，两者有协同的作用。此外，在BAT中有很高的脱碘酶活性，可转化甲状腺素（T4）使产生足够数量的、具有产热活性的三碘甲腺原氨酸（T3）。因此有人称脱碘酶的激活是除非偶联蛋白外，BAT产热的又一标志。

影响BAT功能活性的因子还包括年龄及个体大小、温度和光周期、季节和繁殖状态、遗传背景、驯化、物理活动、疾病外伤以及摄食的成份和水平等体内、外诸因子的影响。新生哺乳动物的BAT发达，代谢活跃，而成年哺乳动物有完善的体温调节能力，故其 BAT的非颤抖性产热能力不发达。自然环境中，食物、温度和光周期的季节性变化综合影响着 BAT的产热状态。长期富营养的动物，其BAT产热成倍增加，此为食物诱导产热，使大量过剩的能量以热的形式耗散掉。禁食、妊娠和哺乳期的动物，其BAT功能低下，因此 BAT的产热调节着体内的营养平衡，可防止动物的过度肥胖。就温度而言，BAT不仅对寒冷具备较为有效的产热反应，在高体温的调节中也起了重要的作用。也有研究表明，短日照可刺激BAT的增长、非颤抖产热能力增加，BAT的呼吸速率增加从而导致动物的耐寒性增加。同时，作为光节律中枢的松果体，通过分泌的褪黑激素参加了对BAT的产热调节，其对产热的促进作用与短光诱导BAT的产热效应相一致。

意义

BAT这种高效高能产热组织的基本特性正逐渐被人们所认识，对其研究也关系到人类自身的发展与健康。BAT的产热及其调控机制的研究涉及生物学的许多学科。各学科的综合研究成果对于揭示各种生理、病理性的产热机制，动物适应寒冷的生理生化机制，以及对于阐明人体肥胖的机理，都具有极其重要的理论意义。