发现：20世纪50年代，Barbara McClintock (1902-1992)

研究玉米遗传，发现在染色体组不同区域存在可转移的遗传成分。（1983年获Nobel）

随后，在果蝇染色体组中发现可转移的遗传成分

60年代后期发现大肠杆菌的突变由于染色体的插入序列所致。转座遗传因子：存在于细胞内，位于染色体或质粒上的一段特殊可移动的序列。

转座：转座涉及转座元的复制，当一个拷贝插入到基因组的新位置时，原来位置上仍然保留着一个拷贝。转座成分包括： 插入序列、复合转座元、转座噬菌体

一、插入序列(IS)

插入序列是一段0.7-0.8kb的序列，含与转座相关的基因，存在于染色体、质粒或噬菌体上,多拷贝。

1）种类：多 2）IS含末端倒转重复序列(IR)

3）IS序列插入时，导致受体基因组靶点序列倍增，为同向重复序列

二、复合转座元

（composite transposon）

 复合转座元：除含有与自身转座相关基因,还含有其他基因。

1.结构:由一个中心序列和位于两侧的臂组成.

两侧的臂序列相同, 为倒转重复序列。

有时两侧的臂为插入序列IS。

IS无论同向还是反向，两边臂中外侧序列总是表现为倒转重复序列IR

一些复合转座元两个组件完全相同，有些两个组件碱基序列有差异，如：Tn10中的IS10L和IS10R。但是两个组件的IR相同。

两个组件有差异时，转座作用依靠其中一个组件完成。如： Tn10中的IS10R

两个组件相同时，任何一个组件可完成转座。

2、转座

两个靠得不太远的插入序列能够使它们之间的任何序列或它们自身转座。

Tn10(tetR)处于一个不大的环形质粒中。

3、转座机制

1）转座元本身的复制

2）靶序列的断裂和倍增

DNA内切酶作用靶序列两侧各一单链形成切口

转座元插入切口

两段靶点序列单链由DNA聚合酶填补

3) 共整合现象

将质粒、噬菌体和染色体称复制元

含有转座元的复制元和另一个复制元同处于一个细胞时，两者可以融合形成共合体

共合体有两个复制元

细胞繁殖许多代以后共合体会消失。

4) 转座模型

1）给体转座元两侧和受体靶序列两侧各一单链产生切口

2）二者相连，产生X 结构

3）转座元复制形成共和体

4）两个转座元发生重组和拆分，重新产生各含一个拷贝转座元的给体和受体DNA.4、复合转座元介绍

1）Tn3转座作用

Tn3全长4957bp，两端各有38bpIR。

Tn3有三个结构基因：tnpA基因、 tnpR基因和ampr

tnpA基因：编码转座酶（识别和切割给体转座元两侧和受体靶序列两侧各一单链）

tnpR基因：编码的蛋白质具有拆分酶活性（共和体拆分）

tnpA和 tnpR基因转录方向相反。

res位点处于tnpA和 tnpR基因调空区内。包括三个结合位点

tnpR蛋白质通过与res位点结合而行使拆分酶功能的。

tnpR基因：编码的蛋白质具有拆分酶活性（共和体拆分）

tnpA和 tnpR基因转录方向相反。

res位点处于tnpA和 tnpR基因调空区内。包括三个结合位点

tnpR蛋白质通过与res位点结合而行使拆分酶功能的。

2）Tn5转座作用

Tn5最早发现于肺炎克氏杆菌的JR67质粒中。

长度5.7kb, 左右两端为1534bp 的插入因子IS50R (AT)和IS50L(GC)，有一对碱基有差别

中间段有三个结构基因:

kan 、bl、str，属于同一个操纵元。

IS50R ：含有一个ORF, 产生两种蛋白

tnp编码的转座酶，行使转座功能。

inh编码的抑制蛋白，抑制转座作用。

IS50L：含有一个ORF, 由于一对碱基突变形成终止密码子，不能进行正常转录，合成的两个多肽短一截，没有转座能力。

IS50L上含有Tn5抗性基因启动子序列，为抗性基因转录和表达所必须。

三、转座噬菌体

1）结构:线形DNA分子，37kb.不含IR 序列，游离MuDNA两端各接一段寄主DNA , 整合状态时会消失。

2）MuDNA左端含有与转座有关的A基因和B基因，分别编码分子量为70kb和33 kb的两种蛋白。

 C基因编码的产物对A基因和B基因表达有调节作用

 右端含有G片段。

3）Mu噬菌体的转座

 遵循转座机制

 Mu噬菌体进入溶源生长时, 可随机插入寄主DNA 任意部位,造成靶点倍增（5pb）。

 Mu噬菌体进入裂解生长时，复制产生的后代MuDNA几乎全部插入寄主DNA上，

 寄主染色体上包括许多MuDNA，形成共和体，共和体被切断，每一个MuDNA两侧连接一段寄主DNA。

G片段的作用