| 词条 | 异涡虫 |
| 释义 | 1. Xenoturbella异涡虫 简介：Xenoturbella，（因在中国未发现，还没有学者正式给予中文定名，现一般暂为“异涡虫”）是一类生活在海底后口动物，分布于波罗的海水域水下40-100米的软泥中。这是一类种类非常少的动物，现在仅知1属2种，但它在生物分类上的位置却很神秘。 图1. 异涡虫活体图片 2. Xenoturbella研究历史这种生物最早由Sixten Bock发现，在1949年由Einar Westblad报道。不过，那时它被认为是一种原始的涡虫。此后也有研究认为这是一种软体动物，不过它的成体却与软体动物有极大的差异。直到2003年根据DNA研究的结果，异涡虫被确认为一类独立的后口动物，并确认其主要以软体动物的卵为食物。经过更加详细的研究后，异涡虫被分在后口动物。Bourlat et al., 2006年建立了仅有异涡虫的异涡动物门。后来，有学者研究认为异涡动物门和无腔动物门Acoelmorpha合为一支，而与后口动物另外两大分支棘皮动物和半索动物临近。 图2. 异涡虫与其他动物系统进化关系 3. 分类地位分布区域界：动物界 Animalia 亚界：真后生动物亚界 Eumetazoa 超门：后口动物总门 Deuterostomia 门：异涡动物门 Xenoturbellida 科：异涡虫科 Xenoturbellidae 属：异涡虫属 Xenoturbella 异涡动物门下仅有1属2种，Xenoturbella bocki和Xenoturbella westbladi，长度约为4厘米，在瑞典、苏格兰、冰岛和挪威的附近海域和意大利亚得里亚海有发现。 4 异涡虫解剖学形态特征以X. bocki为例，黄白色，体长2-3cm，宽约5mm，身体呈两侧对称，不规则或扁平。头端两侧具有感觉沟。躯干中部具有一个环带。口位于腹侧中央位置，无肛门。身体结构简单，缺乏脑神经节、消化道、排泄系统和独立的性腺等器官和组织。由外到内，依次为上皮组织，上皮神经丛，发达的基膜，环肌和纵肌，实质组织，肠道细胞，肠腔。 图3. 异涡虫解剖结构图 4.1 表皮、腺体异涡虫体壁由表皮细胞、两种腺细胞和一些神经细胞组成。体壁下缺乏细胞外基质构成的基膜结构。 异涡虫表皮主要有两种细胞组成：多纤毛上皮细胞和无纤毛或单线毛腺细胞组成，一般观察不到色素细胞。纤毛上皮细胞基部为神经末梢。纤毛轴为经典的9+2模式，但末梢形成特殊的狭窄的筛状结构，其他动物中，这一结构仅在无肠目和纽涡虫目出现。 腺体主要分布于上皮中，有两种，一种为粘液细胞，嗜酸性；另一种为浆液细胞嗜碱性。 4.2 神经系统成体异涡虫神经系统非常简单，为上皮内神经丛，未出现头部脑神经节等结构，而是呈一种扩散神经系统。这与无肠目和纽涡虫目很多种类上皮内神经丛很相似。 图4. 异涡虫与无肠目动物的 神经系统比较 4.3 肌肉系统出现了中胚层来源的肌肉系统。 位于在上皮下的基膜内侧。呈现为外环肌，内层为厚的纵肌，两层肌肉相互垂直的模式。与无肠目、纽涡虫目相似，但后两者出现了斜肌。 4.4 细胞外基质异涡虫具有独特而高度发达的细胞外基质，由纤连蛋白、胶原蛋白VI和层连蛋白组分在皮下形成了一层皮下基膜复合体subepidermal membrane complex (SMC)和肠道细胞基膜。基膜复合体为细胞外基质的主要部分。其内外两侧为限制性的基底层，中间为细纤层（filamentous layer），但缺乏网板。外侧的基底层位于皮下，内侧的基底层与体壁的环肌细胞相平行。这一构成方式与脊椎动物肌肉组织外层的透明板很相似。 4.5实质组织在肌肉组织和肠道上皮之间为一层较稀少的实质组织。 4.6 生殖系统异涡虫雌雄同体，生殖系统不发达。无明显的交配器官。与无肠目很相似。 两种异涡虫的雌性个体无卵巢、卵黄腺等结构，为内卵黄卵，雄性个体缺乏精巢等结构，仅为围绕肠道的一层雄性生殖细胞。未成熟的卵母细胞和精母细胞离散分布于肠道细胞间或肠道细胞与基膜之间的实质组织中。 4.7 消化系统成体的消化系统非常简单。包括肠道细胞和1个位于腹侧的肠道开口，无咽，也不具有肛门。与无肠目非常相似。 5 配子发生、生殖方式与胚胎发育异涡虫的生殖方式存在争议。 早期观点认为X.bocki体外受精，雄性个体排出精子，体外完成受精作用并发育。 Israelsson, O 实验发现X. westbladi 体内受精，早期发育在母体肠道内完成。 异涡虫的卵子发生周期很长。如X. westbladi,，夏天到冬天进行卵黄发生，冬天到春天卵子逐步成熟。 两种异涡虫成熟的卵子存在较大差异。X. bocki卵较大，直径约140μm。X. westbladi 较小，仅有55μm。 根据海克尔生物发生律，异涡虫的个体发育对于研究其系统发育具有重要价值。但是这方面的资料还很少，仅X. westbladi有报道，而且很多学者对于其结果存在激烈的争论。 X. bocki未见发育过程报道。X. westbladi 研究资料也不多，其精卵在体内受精，早期发育在母体内完成，刚受精的卵有一层厚的保护性的卵外胶膜。虽然X. westbladi能够明显与周围组织区分，人工解剖后的胚胎可以进行相关观察，但无法发育。因此，异涡虫胚胎发育研究是很困难的事情。 Israelsson, O 对X. westbladi 研究发现，其早期卵裂为不均等的螺旋式卵裂，出现极叶，经历囊胚期后出现担轮幼虫时期，但无端纤毛轮。幼虫时期，具有外套膜，外套腔，栉鳃，平衡囊。很多组织器官且不对称排布，但具有脑神经节。与成体形态差异巨大。 由于X. westbladi早期发育其他后口动物辐射式卵裂不同，卵裂和幼虫与原口动物软体动物非常相似，因而，有学者质疑该卵核幼虫可能是异涡虫食用的软体动物的卵和胚胎所致。但Israelsson, O 后来证实确实这些卵和胚胎确实是异涡虫自身的。 而据称对X. westbladi早期发育提出质疑的几位学者Nakano, Obst, Bourlat, Telford随后找到了有力的反驳证据，并在2008年即获得了另一异涡虫X. bocki 胚胎发育资料，但是至今几位学者的反驳证据和异涡虫胚胎发育资料均未发表。 目前，现有资料更倾向于Israelsson, O的观点。如与异涡虫关系密切的无肠目和纽涡虫目的早期卵裂也为都为螺旋式，按照传统观点这两类群被置于原口动物涡虫纲，但已有学者根据分子生物学研究把无肠目和纽涡虫目归为后口动物类群。因而，后口动物类群出现螺旋式卵裂可能不仅仅异涡虫一个特例，而是可能反映了祖先的特征。至于异涡虫出现类似软体动物幼虫模式可能是趋同进化的结果。 假如，Israelsson, O是正确的，则异涡虫的胚胎发育对于了解后口动物起源和发育具有重要意义。 从胚胎发育模式来看，异涡虫与无肠目和纽涡虫目都为螺旋式，但发育过程远比后两者复杂。这显示，其他后口动物如棘皮动物和半索动物的辐射式卵裂很可能是源于祖先的螺旋式卵裂逐步改变而来。 即两侧对称祖先卵裂模式的演化：螺旋式→辐射对称。 已有资料显示无肠目不需要经过变态，如果异涡虫确实演化出了变态幼虫，还可以帮助解释后口动物另一类群棘皮动物幼虫和成体的为何差异显著。 6.再生？报道异涡虫有性生殖较少出现，生殖季节仅10%个体能采集到有受精卵。异涡虫又是如何保持种群数量？ Israelsson, O观察到异涡虫在自然条件下能够沿着头尾轴中线纵向发生断裂一分为二为左右两半。而且他也观察到位于肠道内的未分化的细胞。 但这些细胞是否是异涡虫的干细胞，能否帮助个体像无肠目一样完成再生？还无定论。 图5. 正在纵向分裂的异涡虫 6 展望异涡虫是研究后生动物早期演化的良好材料。利用组织学和强大的分子生物学技术研究异涡虫以及其他相近类群无肠目，可以有助于了解后口动物的早期分化和许多基因演化等问题。 目前，争论最激烈的问题是异涡虫如何进行胚胎发育。但是这类动物有性生殖较少出现，且无法在实验室下完成胚胎发育，这些障碍可能在未来较长时间制约着异涡虫发育生物学研究。 然而反观与之相近的无肠目类群，除了分子生物学研究和胚胎发育研究，无肠目还可以进行再生和干细胞研究，并已取得很多成果。 异涡虫和无肠目很多的解剖学特征相似。而且，现有报道异涡虫可以发生断裂，因而，异涡虫很可能具有与无肠目相似的强大的再生潜能。 那么能否借鉴在水螅、无肠目、涡虫等发展成熟的干细胞和再生研究方法，对其进行切割实验。以期在实验室条件下将异涡虫发展为一种研究低等后口动物再生和干细胞问题的有力工具，是一个值得探讨的问题。 |
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