中 文 名 ：山西枝蕨

科名信息：Psaroniaceae，辉木科

属名信息：Stipitopteris， 枝蕨属

文献描述： 2008 Stipitopteris shanxiensis，Xiang et al., p.119－127; figs.1－17

形态描述：羽轴背腹扁状，大的标本表面具各种形状的鳞片。表皮下为一层薄壁细胞带，具大的单宁细胞。这条薄壁细胞带内方为一条厚壁细胞带，再内则为基本组织包埋着维管组织。基本组织由横切面上为近等径的薄壁细胞构成，有时发育有气腔。纵切面上基本组织细胞和表皮下的薄壁细胞带细胞均为纵向伸长状。维管系统由两环维管束构成，其中外环椭圆形，具羽片迹和隙。内环为一扁C形，两端内卷。较小的羽轴通常缺乏表面的鳞片，皮下薄壁细胞带薄，而且无内方的厚壁组织带。维管束单环，C形，两端内卷。描述： 归入本种的标本共有6块。其中四块可能为叶柄或主羽轴，2块可能为次级羽轴。叶柄或主羽轴中有3块仅有横切面，其中以模式标本保存较完整，包括三个连续的横切面，分别编号为W246－W248。另外2块分别编号为W533/1 和WP110046，仅保存了横切面的一小部分。第四块叶柄或主羽轴标本为一很斜的切面或接近于纵切面，仅有一个切面，编号为W533/2。2块可能为次级羽轴的标本也均各自仅有一个横切面，编号为W093和W098。 模式标本横切面呈背腹扁状，轮廓呈近横椭圆形，大小为1.8×0.35cm（图版30，图A）。其它2个横切面标本，W533/1 和WP110046 虽然仅保存了叶柄或主羽轴的一小部分，但也能看出呈背腹扁状（图版30，图B），它们的厚度为0.35－0.45cm。 表皮细胞小，横切面上呈近圆形至弦向伸长状。较小的细胞大小为20×20µm，较大的可达18－30×40µm。纵切面上表皮细胞呈纵向伸长状，长约40－75µm（图版30，图F）。 本种一个很重要的特征就是其主羽轴或叶柄的表面具较多的鳞片构造。但在不同的标本中，其发育程度有变化。标本WP110046 和W533/2 的鳞片很发育，不仅数量多，构造也较复杂。鳞片一般由二部分组成。圆锥形或三角形基部和细线形顶端。有些鳞片的基部较粗大，底部直径可达350µm, 高500µm和直径600µm，高600µm（图版30，图C、D）。还有的鳞片很粗大，基部收缩状。有的鳞片则较瘦高（图版30，图B）。构成鳞片基部的细胞在各个方向的切面都呈近圆形或近等径的多边形。在不同的标本中细胞大小有差异。在WP110046 ，大小为25－50µm，在 W533/2较大，达40－75µm。顶端部分多呈线状，1－2个细胞宽，长度可达1.5mm以上，细胞多为多边形，直径较基部略大。顶端多脱落。模式标本的鳞片呈低矮的突起，未见细长的顶端部分，但在其周围可见许多脱落的顶端部分。 表皮下方分布有一层薄壁组织带，其厚度和组成情况在不同的标本及同一标本的不同部位都有变化。该带厚3－7个细胞，主要由二种细胞构成。一种是普通的薄壁细胞，不具内含物，直径较小。另一种是具内含物的单宁状细胞，直径较大。在模式标本（W246－W248）单宁状细胞大小相差较为显著。紧靠表皮下方常有1－2层小的单宁状细胞，直径30－50µm。向内则为大的单宁状细胞和普通薄壁细胞，前者常呈径向伸长的椭圆形，大小可达170×110µm，后者则多为近圆形，直径多为60－80µm。纵切面上，该带细胞，无论是单宁状细胞还是普通薄壁细胞，均呈纵向伸长状（图版30，图F）。 薄壁组织带内方为一条厚壁细胞带，其厚度一般为6－10个细胞左右，有些地方稍厚或稍薄。由横切面小而近圆形的厚壁细胞构成，直径在不同的标本中有一定的变化。在标本W533/1为10－20µm，在WP110046为18－25µm，在模式标本为15－30µm。在纵切面上呈纵向伸长状，两端尖。 仅模式标本的维管束保存较完整，由二环构成。外环轮廓与叶柄或主羽轴横切面轮廓相似，近于一个封闭的扁环状，宽1.15cm，高近2.5mm。腹面左侧有一个开口，开口内方有较破碎的维管束，可能是羽片迹。内环为开口朝向腹面的扁的C形，两端内卷。木质部束一般宽2－3个管胞，在内卷的两端处较宽，可达4－5个管胞以上。原生木质部束位于木质部束内侧。纵切面上，后生木质部管胞具梯纹纹饰。 在基本组织的构造上，T7-65/1与T7-65/2较为相似，TN-17与WP110046较为相似。很可能T7-65/1与T7-65/2代表了较年轻的标本，而TN-17与WP110046代表了较年老的标本。在较年轻的标本，基本组织保存好，除在维管束内侧由壁较厚的薄壁细胞构成外，其它地方由壁较薄的薄壁细胞构成。基本组织在叶柄或主羽轴的两端较厚，在标本T7-65/1，厚壁组织带与外环维管束间的基本组织厚度为1.25mm，其内具有较多的大小不等的气腔（图），在标本TN-17这一区域的厚度为1.8mm。而在叶柄或主羽轴背腹面，厚壁组织带与外环维管束之间的基本组织的厚度很小。在标本T7-65/1为650µm，在TN-17为0－150µm。在纵切面上，基本组织细胞均呈纵向伸长状，长100－450µm，端壁水平状。在较老的标本中，基本组织中常见一些单宁质细胞，未见气腔发育。 次级羽轴有二块标本，分别编号为T7-92E TOP/3（玻片号：W093）和T7-85B BOT/3（玻片号：W098）。其中前者可能受地层压力所致，呈很扁的背腹扁状，宽约1.1cm，高仅为1.5mm。后者则也可能受地层压力所致呈两侧扁状，其背面发生了断裂，腹面也表现出受挤压的状态。宽仅为2.5mm左右，高则可达7mm。排除地层压力所造成的影响，这两个次级羽轴的横切面也应该呈背腹扁状。 表皮细胞不好辨认。鳞片不太发育。在2块标本中，只在它们的背面分别见到2－3个低矮的突起物，可能为鳞片基部，未见线形顶端部分。表皮下的薄壁细胞带很薄，只有1-2个细胞宽，里面分布有大的单宁状细胞。厚壁细胞带厚度在W098变化较大，薄处仅有1－2个细胞，厚处可达5－7个细胞。在标本W093，厚壁细胞带表现不明显。基本组织在维管束周围可以见到。其它地方未保存。基本组织横切面上近等径，直径50－70µm，它们在斜切面上沿同一方向略伸长。因此，推测它们在纵切面上应为纵向伸长状。有些细胞具内含物。细胞壁较厚。位于维管束内侧的数层厚壁的薄壁细胞横切面上近圆形，直径较小，20－40µm。羽轴的中央呈中空状。 维管束仅有一环，呈两端内卷的“C”形或马蹄形。其后生木质部在标本W093宽1－2个管胞，在标本W098宽2－3个管胞。在内卷的两端后生木质部略加宽。 在标本W098未见次一级的羽片迹分出。在标本W093的羽轴腹面左侧见有一个小的已经从维管束上分出的小的次一级羽片迹，具小的“C”形维管束，其开口朝向腹面，周围分布有与母体羽轴维管束周围同样的壁较厚的基本组织。

比较研究： 当前标本与Stidd（1971）描述的北美中、晚宾夕法尼亚世（晚石炭世）的辉木科幼年蕨叶拳卷体（crosier）的主羽轴的解剖构造较相近。拳卷体是真蕨植物拳卷的尚未展开的蕨叶，其羽轴和小羽片都会因拳卷而产生弯曲。Stidd所描述的拳卷体的主羽轴的近轴端在横切面上与当前标本一样亦呈背腹扁状，各级羽轴的表面均具鳞片，但发育程度自主羽轴向各次级羽轴逐步减弱。主羽轴近轴端的维管构型为Stipitopterid型，但向其远轴端和各次级羽轴均变为Stewartiopterid型。在Stipitopterid型维管构型中，其外维管束的远轴面部分不连续，由小的分离的维管束构成，而近轴面部分及内维管束均为连续状。内维管束较小，呈扁“C”形，中央部分略向近轴端弯曲。各部分组织情况Stidd没有详细描述，似乎表皮下面没有当前标本所具有的薄壁组织带和厚壁组织带。在Stewartiopterid型维管构型，其“C”形、“U”形或马蹄形维管束的远轴面部分也是不连续的，由一个个小的分离的维管束组成。 当前标本与Stidd所描述的拳卷体相同之处在于主羽轴横切面形状、具鳞片构造以及扁的“C”形内维管束。但两者间的区别还是很明显。首先，前者表皮下有薄壁组织带和厚壁组织带，而后者没有，其表皮直接与维管束相接触；其次，前者的维管束较大，且基本位于外维管束的正中央，而后者的内维管束小，且位于羽片迹分出的一侧；第三，前者的维管束全是连续的，而后者则在远轴面部分为不连续的。此外，当前标本应该是成熟的蕨叶羽轴而不是拳卷体，因为当前标本周围未发现卷曲的次一级羽片或小羽片，却发现有正常的伸展开的小羽片。当前标本均有较发育的厚壁组织带，也能说明它们应该为成熟的蕨叶的羽轴，而不是幼年的蕨叶的羽轴。在幼年的蕨叶的羽轴中，厚壁组织是不发育的。 Grand’Eury(1877)在研究法国Saint Etienne地区Stephanian期植物化石时发现一些炭化或半矿化的叶柄化石。它们与具Caulopteris型叶痕的茎共生且相距很近。这些叶柄化石靠近茎的一端的横断面上呈现有与Caulopteris型叶痕同样的维管构型。因此，他认为这些叶柄是属于辉木科植物的，并为它们建立新属－枝蕨属Stipitopteris。当时他在这一属名下共描述了5个种：S.aequalis、 S.delineata、 S.notata、S.punctata和S.verrucosa。后来，Andrews and Doubinger（1970）指定S.aequalis为该属的模式种。Zeiller（1890）也报道了法国早二叠世奥图期（Autunian）二种可能也为炭化或半矿化的叶柄化石，将它们归入Stipitopteris属，建立了二个新种：S. reflexa和S. renaulti。Lenz（1942）报道了第一种完全矿化的保存有很好的内部解剖构造的Stipitopteris属叶柄，建立新种：S. americana,标本来自美国伊利诺州晚石炭世煤核。Morgan and Delevoryas（1952b）报道了美国第二种Stipitopteris属叶柄，命名为S. gracilis，标本来自印地安纳州晚石炭世煤核。Stidd（1971）描述了美国晚石炭世煤核中可能属于茎Psaronius blicklei、 P. melandrus和P. chasei的叶柄和羽轴。其中，后二种茎的叶柄和羽轴均可归入Stipitopteris属。 上述Stipitopteris属的种中，法国的7个种由于都是压型化石，很难与当前标本进行详细对比。美国的几个种中，S. americana、S. gracilis以及 Psaronius melandrus和P. chasei的内维管束均较小，呈近“W”形，且其位置一般靠近外维管束环的近轴面。而当前标本的内维管束均较大，呈浅“C”形，其位置基本上在外维管束环的正中央。除维管构型外，在其它细胞组织构造上美国的几个种与当前标本也有较明显区别。S. americana的表皮之下是一由大的壁很薄的薄壁细胞构成的条带，其内为一由较小的多具内含物的薄壁细胞构成的条带，然后是维管系统。S. gracilis以及Psaronius melandrus和P. chasei的叶柄和羽轴的表皮之下是厚壁细胞构成的条带，其内是薄壁组织区域，然后是维管系统。而当前标本要较美国的种复杂：其表皮下是一条薄壁组织带，由大的单宁状细胞和小的不具内含物的薄壁细胞构成；其内方为厚壁组织带；再向内则是薄壁组织区域；最后才是维管系统。此外，当前标本的基本组织细胞在纵向上均呈纵向伸长状。而美国的几个种由于无这方面的描述，难以进行比较。

时代产地： 山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核；早二叠世早期。