定义

研究简史

研究内容(综述 感觉生理 呼吸生理 血液生理 营养生理 渗透压调节 生殖生理 内分泌生理)

定义

指海洋动物体的各种机能，包括细胞、组织、器官和器官系统的功能。研究这些功能，以及它们在动物体内的相互关系和海洋环境对它们影响的学科，称为海洋动物生理学。由于海洋环境的特殊,动物类型的多样,形成了海洋动物许多特有的生理机能。研究海洋动物生理，对阐明动物生理机能的进化，发展海洋动物的捕捞业和养殖业，以及保护海洋环境的生态平衡，都具有重要意义。

研究简史

在20世纪40年代初，苏联H.B.普契科夫就出版了《鱼类生理学》专著。以后，有关海洋甲壳动物、海洋软体动物、棘皮动物、海洋哺乳动物等生理学的专著陆续问世。如日本川本信之的《鱼类生态生理学》，加拿大W.S.霍尔和D.J.兰德尔等主编的《鱼类生理学》（八卷），日本内田清一郎编写的《海洋动物生理》和苏联B.P.普罗塔索夫的《鱼类的行为》，以及《甲壳动物生理学》和《软体动物生理学》等。70年代以来，电子显微镜、超微量测定、遥测、放射免疫、组织化学、微电极细胞内记录等新技术和新方法的采用，使海洋动物生理研究提高到一个新的阶段，并出版了一系列海洋动物比较生理专著。

研究内容

综述

包括动物生理学所研究的全部内容，其中对感觉生理、呼吸生理、血液生理、营养生理、渗透压调节以及生殖和内分泌等问题，作了较多的研究。

感觉生理

海洋动物具有各种各样的感受器，有些是陆生动物所没有的。

① 光感受器。几乎所有的海洋动物都有光感受器。最原始的光感受器是腰鞭毛虫的眼点。以后，进化为腔肠动物、扁形动物、环节动物的眼斑或眼点，虾、蟹、鲎等节肢动物的由许多小眼组成的复眼。复眼的光感受器属感杆型,能感受物体形状和大小,并可辨别颜色。鱼类则已具发达的折射型眼，其光感受器是纤毛型。硬骨鱼类的视网膜有两种感受细胞：负责夜视的视杆细胞和负责昼视及色觉的视锥细胞。头足类的眼与脊椎动物一样属折射型，但光感受器为感杆型。

② 视色素。包含在感受细胞内的感光物质，由生色团和视蛋白组成。从无脊椎动物到脊椎动物的视色素生色团都是视黄醛，包括视黄醛1和视黄醛2两种。大多数海水鱼类的生色团为视黄醛1，淡水鱼为视黄醛2。在海洋和淡水间洄游的鱼类则具有这两种视色素的混合物。

③ 声感受器。大多数海洋无脊椎动物没有专门的声感受器。鱼类有声感受器，位于内耳迷路下部；侧线系统也是一种声感受器。因此，鱼类有听觉。此外，鱼鳔可起传感器作用。海洋哺乳类的海豚、鲸、海豹、海狮、海狗等，具有特殊的回声定位能力和声呐系统。海豚的爪状体能接受由目标反射回来的信息载波，同时产生参考刺激波，使信息载波与参考刺激波相干而形成三维空间的全息图，因而海豚能识别目标的图像。海豚大脑听区发达，听神经粗大，具发达听觉，在 3公里外能发现鱼群，确定其位置并区分其种类。

④ 侧线感受器。鱼类和两栖类幼体等水生脊椎动物适应水中生活所特有的感觉器官。鲨鱼和全头类的银鲛(Chimaera)都具有复杂的侧线器官。侧线的基本单位是由一种叫毛细胞的感觉细胞所组成的神经丘。侧线的主要作用是感觉水的振动和水流，特别是感受内耳不能感受到的低频振动（低于200赫）。鱼类对1～20赫的次声也很敏感，和水母一样，能提前10～15小时感知海洋风暴的到来而游向深海。板鳃鱼类头部的罗氏甕，是侧线的同源器官，为温度、盐度、水流和电的感受器。

⑤ 平衡感受器。海洋无脊椎动物的平衡囊是最简单的平衡器官，用来感觉空间位置和游泳方向。海月水母(Aurelia)的平衡囊能感受由风暴产生的次声波(频率为8～13赫)。头足类的平衡囊能感觉低频声。鱼类的平衡器官为内耳三个半规管和耳石，其机能是检测旋转速度的变化及头部的移动。

⑥ 化学感受器。海洋动物普遍具有的感觉器官。如原生动物最突出的趋化性，腔肠动物摄食过程对谷胱甘肽具有感受作用，软体动物腹足类主要的化学感受器是嗅检器，甲壳动物蟹类的嗅觉、味觉由感觉毛担任。鱼类的化学感觉包括味觉和嗅觉，味觉器官是味蕾，嗅觉器官为一对嗅囊。海洋哺乳类齿鲸的嗅觉器官是舌头。化学感觉对寻找食物、辨别异性、逃避敌害以及洄游定向等，均有一定作用。

⑦ 电感受器。也是一种特殊的侧线器官，仅在鱼类中发现。鱼类利用放电和电感觉进行定位、通讯，有自卫和捕食的机能。电感受器对水压、温度和盐度变化也很敏感。电感受器还能感受磁场。

呼吸生理

绝大多数海洋动物进行的是水呼吸，只有少数动物进行的是肺呼吸(如海蛇、海洋哺乳类)。小型动物（如原生动物、扁形动物）无专门呼吸器官，而是通过其体表取得足够的氧气。体积稍大的水母、珊瑚、海绵等动物，通过扩散作用来获取氧气。大型动物具有专门呼吸器官，大大增加了呼吸面。鳃是许多海洋动物的主要呼吸器，硬骨鱼类的鳃发展达到高峰。海蛇的呼吸器官虽是肺，但在水中通过皮肤摄取的氧气可达吸入总氧量的33％以上。用肺呼吸能潜水的哺乳动物，对水下环境有特殊的适应能力：体内有较大的血容量，血液具有较大的载氧能力，在氧张力低时能释放出大量的氧气。

血液生理

原生动物和比较简单的多细胞动物（如海绵动物和腔肠动物），可直接从环境中得到氧气。但后生动物的大多数细胞不与外界接触，只靠血液循环来运送氧气。多数海洋动物的血液中具有呼吸色素，能与大量的氧结合。海洋无脊椎动物的呼吸色素有血蓝蛋白、血紫蛋白、血绿蛋白等；海洋脊椎动物的呼吸色素是血红蛋白。

营养生理

动物的生物能量完全依赖于输入的食物。摄取的食物必须通过消化酶的作用，分解为较小的化学单位，才能为有机体的代谢和生长提供所需要的物质。已知3种常见消化酶，是脂肪酶、蛋白酶和糖酶,分别作用于食物中的 3种主要成分（脂肪、蛋白和糖类）。一般来说，植食性动物有较强的糖酶和较弱的蛋白酶；肉食性动物则相反；杂食性动物有3种酶,且几乎同等强弱。此外，海洋钻孔生物的船蛆(Terdo)具有纤维毒酶,以消化纤维素。

渗透压调节

海洋动物按其与环境的渗透关系，可分为变渗透压动物和恒渗透压动物。根据渗透压调节能力，变渗透压动物又可区分为渗压随变动物和渗压调变动物。渗压随变者只能生活在盐度变化不大的海水中，属狭盐性动物。渗压调变者可进入盐度变化较大的环境，属广盐性动物。大多数海洋无脊椎动物属于变渗透压动物；海洋鱼类属于恒渗透压动物。

生殖生理

海洋动物有无性生殖和有性生殖两种类型。无性生殖包括分裂、裂殖和出芽生殖等，主要是一些海洋无脊椎动物。有性生殖包括卵生、胎生、卵胎生，大多数海洋无脊椎动物和全部海洋脊椎动物都营有性生殖。

有性生殖在功能上有3个连续的过程:性腺发育、产卵和受精、生长和发育。这 3个过程都受生理生态因子影响，特别是受神经内分泌的控制与调节。如沙蚕的变态受脑神经分泌物的控制;章鱼(Octopus)卵生长的各个阶段，受视腺所产生的促性腺激素调节；海星的性成熟和产卵，由辐射神经产生的性腺刺激物质和卵泡细胞合成的成熟诱导物质组成的激素系统调节。许多动物的性腺通常形成类固醇，但海星的性腺可合成嘌呤，这个发现是很有意义的。

内分泌生理

海洋无脊椎动物的内分泌主要是神经分泌作用；海洋高等无脊椎动物(软体动物和节肢动物)和海洋脊椎动物具有各种非神经的内分泌腺，产生各种腺体激素，有些受神经分泌物控制。如鱼类的内分泌包括神经分泌、脑垂体、甲状腺、胰岛、肾上腺皮质、性腺以及松果体、胸腺和尾下垂体等。

甲状腺素是唯一含卤族元素的激素，它对变温动物的代谢活动起重要作用。如广盐性鱼类在洄游过程中，甲状腺素对环境盐度变化的生理适应性起着重要的作用。胰岛素在系统发育上是很早出现的一种激素。在腔肠动物、软体动物、甲壳动物、原索动物中都有类似胰岛素的物质。鱼类胰岛组织含有 3种类型细胞。肾上腺髓质──嗜铬组织也是内分泌系统的一部分，主要分泌肾上腺素。肾上腺素和去甲肾上腺素的机能是多方面的，主要是在紧急情况下产生交感性应变反应。

海洋无脊椎动物的激素主要产生于神经分泌细胞。环节动物、节肢动物和软体动物才具有非神经的内分泌腺。绝大多数无脊椎动物的激素在化学结构和功能上都和脊椎动物不同。目前对软体动物(主要是头足类)、环节动物、甲壳动物的内分泌系统了解得较清楚。低等海洋无脊椎动物的神经分泌作用主要是调节生长、再生、生殖活动和渗透压。

外激素（即信息素）是一种分泌到动物体外的物质。它将同种个体的信息传递到另一些个体，引起反应。如大麻哈鱼(Oncorhynchus)由大海返回出生的淡水中生殖，便与外激素作用有关。