对行为与遗传的关系的研究。动物物种的特异行为模式，如蜜蜂传达食源信息的舞蹈、蜘蛛的结网、燕子的造巢和海狸的筑坝，在个体中的实现都被认为是由遗传因素决定的，个体学习的成分极少，常被称为本能行为。人的行为和性格特点，以及智力的高低是否也有遗传原因，科学家早已注意到了这个问题。特别是当人们了解到基因的物质结构时，从事这种研究的理论基础就更加完备，形成了遗传学研究的一个新的分支──行为遗传学。

介绍(理论形成历史)

单基因行为(基因作用 行为模式)

多基因行为(常用方法 受不正常染色体影响的行为)

环境行为作用(学术论点 遗传和环境因素在决定行为)

研究内容(研究发现 Peabody图片词汇测验 Macpherson研究 遗传与行为)

结论(行为遗传学的研究 决定行为的基因)

介绍

理论形成历史

19世纪80年代英国人类学家F.高尔顿曾研究过一些名人的家谱，发现天资和能力在近亲之间有一定的相似性，可能与遗传的秉赋有关。当 G.J.孟德尔的遗传学确立之后， 科学家们开始运用遗传学的原理和技术来研究行为的遗传问题。 相对于认知心理学对MD的研究，神经心理学的新发现是空间计算失能(spatialacalculia)，该问题主要与右脑有关，是指在对数字信息的空间表征和一些概念性的问题上存在缺陷（如对位置的理解，列竖式等），与RD不共存。Dehaene等的一系列行为与脑成像实验发现，精确算数（exactarithmetic）能力（如精确地算出两个数之和）是通过一种语言-特殊模式（language-specificformat）获得的，很难迁移到其他语言或新的事实中，应纳入到包括语词-联想加工的网络中。而近似算术（approximatearithmetic）能力（如估计计算结果的大小，找出近似值等）则表现出语言独立性（languageindependence），依赖于数字大小意识（asenseofnumericalmagnitudes），定位于涉及视觉-空间加工的两半球顶叶。该发现支持了视觉-空间性计算失能现象的存在。神经心理学的这些研究成果对认知研究的一个启示是：数字加工的认知模型需要进行调整，要考虑到视觉-空间表征在算术问题解决中的作用。

关于遗传对MD的影响的研究是1995年开始的。一项有关MD的双生子研究表明，遗传对MD有中等程度的影响；另一项研究则发现MD与RD在遗传上有相当程度的重叠。诊断这些不良的依据是这些MD者的成绩明显低于人们期望其应有的数学认知能力。此外，Olson等发现，那些常与事实提取问题共存的语音困难至少在部分上是遗传的，因此数学事实提取和言语缺陷也很可能具有遗传性，而且反映了某种潜在的语义-记忆问题。总之，MD的行为遗传研究还处于起步和积累的阶段。

单基因行为

基因作用

W.C.罗滕比勒1964年报道，有两种蜜蜂，一种他称之为清洁蜂，它们能把死幼虫的蜂室盖子揭开并把死幼虫清除出去；另一种他称为不清洁蜂，它们没有这种清除死幼虫的行为。如果让两种蜂杂交，产生的第1代都是不清洁蜂，如果再让杂交后的第1代不清洁蜂与清洁蜂回交，产生的第2代蜂中有1/4是不清洁的，1/4是清洁的，1/4是只揭盖不取出死幼虫的，还有1/4是不揭盖但当盖子开着时会取出死幼虫的。因此推测，清洁蜂的揭蜂室盖和清除死幼虫的行为不能是由位于不同染色体上的两个隐性基因分别决定的。

行为模式

有时一个基因也能决定一系列的行为模式。例如，正常雄果蝇的交配行为包含4种行为模式：走近雌，振动紧靠雌蝇头部的翅膀；伸出喙来舐雌蝇的排卵器；最后飞到雌蝇背上交配。A.曼宁1967年研究发现，有一种具有一个突变基因的雄蝇称作黄果蝇。它的交配行为与正常雄果蝇比较起来显然很不得力，常常失败。原因是这种果蝇的翅膀的振动频率和舐雌蝇的频率都低于正常果蝇。而翅膀的振动和舔的行为都是引起雌蝇性兴奋的必要条件。

在哺乳动物中也有由单一基因决定的不正常行为，如有些品种的小鼠和大鼠有听因性癫痫，即对高频强音发生狂奔和痉挛反应。在人类中，如红绿色盲和对苯硫脲的味觉缺陷也都是由单一的隐性基因决定的。此外还有单一基因决定的智力落后症。如智力严重落后的苯丙酮尿症、来氏尼汗综合征以及泰萨氏病等。

多基因行为

常用方法

人和动物有许多行为不能简单地分析成为各种独立的成分，因此也不可能是由某些个别的基因分别控制的。例如，人的气质、智商等，常常不只是某几种特性的不同，而是一种量的差别。它很可能受多种基因的联合作用的影响，而且环境作用也有影响。所以研究多基因对行为发展的影响必须在许多个体中找到一种行为或能力的表现作定量的测量和比较。另外还必须严格控制非遗传因素的影响。在动物中进行这种研究有两种常用的方法：一种是近亲繁殖法，提练纯种动物，使一个品种秉赋的基因趋于一致以观察它们在某些能力方面的近似性。在个体之间越是相似的能力，其遗传决定的成分越多。另一种方法是选择繁殖，即在一个种群内选择某种行为或能力相似的个体使它们交配，并且按照同样的选择方式一代一代地匹配下去。经过数代之后，如果选择的行为或能力特点更加显著，证明这种特点是由遗传决定的。例如，R.C.特赖恩1942年曾选择出两种大鼠，一种学习迷津较快，一种较慢。让学习快的雌雄和学习慢的雌雄分别交配。这样的选择繁殖经过8代之后,产生了在学习迷津的速度上差别极其显著的两群大鼠，快的一群称为敏于学习迷津的大鼠，慢的一群称为钝于学习迷津的大鼠。由于选择繁殖这两群鼠的差别趋于显著，这种特性肯定是由遗传因素决定的。

受不正常染色体影响的行为

遗传与行为受不正常染色体影响的行为 有些行为的异常或能力的缺陷是由染色体的配合不正常决定的，如表现为智力落后的唐氏综合征是因为第21号染色体多了一个，成了21三体所致。也有因性染色体配合不当而产生的精神和行为症状，如①XXY 型：生殖系统萎缩和有精神病倾向的男性。这种异常称为克林非特综合征。②XXX型：智力落后的女性。③XO型：这种女孩智力基本正常但不能临摹图画，标为“空间形盲”，其卵巢也不发育，不能生殖，也叫特纳氏综合征。④XYY型：此种男性身体高大，性情粗暴,有侵犯别人的倾向，患精神病的比率也高。 事实说明，某些异常行为确实有遗传原因。至于人和动物正常行为的发展，则不是由遗传的基因单独决定的。没有来自环境的适当刺激，基因就不能发挥应有的作用。例如，在胚胎发育的早期如果缺乏雄性激素，能使一个具有XY染色体的雄性胚胎发展成为一个半阴阳的个体；如果是雄性激素过多，一个具有XX染色体的雌性胚胎，可以发展成为带男性特征的婴孩。又如，把前面提到的钝于学习迷津的大鼠放在有机会从事多种活动的丰富环境中饲养，经过一个时期，它们学习迷津的能力也会提高。

环境行为作用

学术论点

在决定动物和人的行为发展中，遗传和环境因素的作用往往是难以截然划分的。虽然就人的性格和能力来说,有人强调遗传的重要性,有人强调环境的重要性，形成所谓天性和教养的长期争论，但纵观人和各种动物的行为发展,一种持平的论点是:大多数的行为的发展是靠遗传与环境的交互作用。环境因素可以促进或抑制基因的工作，基因也会有选择地接受环境的影响。此外，在不同的物种、不同的行为和个体的不同年龄中环境和基因的作用也是不均等的。低等动物（如昆虫）的行为，主要是由遗传的基因决定的，人的行为则更受环境的影响。

遗传和环境因素在决定行为

上述的心理缺陷完全是基因的作用，人的各种能力的充分发展则是教养所致。在动物或人的胚胎或初生时期，雄性激素对形态和行为的发展影响很大，而在生命的后期影响就不显著了。所以也不能一般地说遗传和环境因素在决定行为的发展中何者重要，何者次要。

研究内容

研究发现

研究发现，78%的学习不良成人都存在着RD现象。对于成人RD的机制有两类理论解释：第一是语言学层次的，认为RD是由于语言加工的缺陷，即语言表征和加工的缺陷导致的，但RD个体的其他认知能力和信息加工能力是完整的。这种理论将RD分成“语音RD”、“语义RD”以及“表层RD”等等；另一种理论则指出，RD是由更深层的、更基本的视觉与听觉缺陷造成的，其根本的原因在于非语言的听觉和视觉能力的损伤或发展不完善。虽然这两个理论存在一定分歧，但从根本上看是相互补充的。

Peabody图片词汇测验

Peabody图片词汇测验(PPVT-R)是一个信、效度较高的词汇知识测验。测验在计算机上呈现，在每个项目施测时，被试都会看到一个与读音形式呈现的单词相匹配的图片，单词和图片有的一致，有的不一致。在测验的同时，进行ERP记录。与图片不一致的单词读音会诱发大脑产生两个波的成分：(1)语音失匹配波(PMN)，当开始的音素和期待的单词的首位音素不一致时，会引发PMN；(2)N400，由语义期待失败引起，呈现的单词的语义和期待的单词的语义不一致时，就会引发N400。

Macpherson研究

Macpherson等研究者使用诱发电位的方法，测查了不同类型的RD（包括有语音缺陷的RD和无语音缺陷的RD）个体和正常读者在语音加工的过程中大脑激活情况[6]。与图片词汇测验所不同的是，该研究向被试以读音的形式呈现口语词，被试的任务是判断启动刺激与探测刺激的起始(initial)音素是否相同，记录被试的ERP。结果发现正常读者的ERP在押韵目标词上出现N400效应，即在目标词出现250~450ms之间，押韵目标词ERP波幅小于不押韵的目标词ERP的波幅，这种效应广泛分布在双侧皮层（顶叶，颞中顶和枕叶），在后脑区达到顶峰。非语音障碍的RD者在这个时间段出现了同样的N400的启动效应，但只是在颞中顶。语音障碍者在250~450ms之间没有出现任何效应，但在450~550ms之间在后脑区出现了启动效应。

遗传与行为

Robinchon的研究记录了句子呈现以后ERP的晚期成分，发现在与语境匹配的情况下，从600ms开始，RD者和控制组的ERP出现了差异。这种差异表现在RD者的ERP趋向正性（控制组趋向为负）。研究者进一步指出，这个晚期成分反映了RD个体在句法理解的时候比控制组遇到了更大的困难。这与临床阅读测验里RD组比控制组需要更多的时间这一发现是一致的。 Georgiewa等研究者把ERP和fMRI相结合，研究了9个RD被试和8个正常读者的语音加工特征。他们将实验材料设计成1个音节、4个音节的真词和假词，视觉呈现这些材料，记录250~500ms的ERP。研究表明，在假词阅读的任务中，RD者左侧前额的ERP和控制组有显著差异。研究者认为，这是因为阅读假词对语音解码能力的要求更高。两组被试左前额神经活动的差异和fMRI研究的结果是一致的。

结论

行为遗传学的研究

行为遗传学的研究使人们对C.达尔文的进化论有了新的见解。认识到贯穿在整个进化过程中的物种特性的遗传、变异和自然选择都是与基因库的保存和增殖有关的。自然选择的压力并不直接作用于基因,而是通过基因的表达形式(或和表型)来选择基因的。动物的生存不仅仅依赖形态和生理特性的优势。行为的适应能力（自然是与形态和生理有关的）是更直接承受选择压力的。甚至可以说在相当大的程度上自然是以物种的行为适应能力为根据来选择基因的。这个论点说明现存的动物的各种行为都应当是直接或间接地与保存物种的优良基因有关的。达尔文和后来的人都曾发现，有些物种的个体有一种为种群的生存而牺牲自己繁殖后代机会的特殊行为，如蜜蜂群中的工蜂。

决定行为的基因

决定这种特殊行为的基因是怎样得到保存的呢？研究具有自我牺牲特性的各种动物个体的行为表现可以看到，不仅是蜜蜂，还有其他有利他行为的哺乳类和鸟类，它们都更勇于为它们的兄弟姐妹和近亲牺牲自己，以捐弃自己的基因来保存更多的同类基因。因此W.汉密尔顿1964年提出了亲族选择的概念，认为所选择的是一种概括的适应性，即个体的适应性和它对于其姐妹兄弟的影响的总和。看来从进化论的角度来研究行为的遗传问题比单纯地从行为与遗传的关系来研究更富有深入理解动物和人类行为的意义。