叶绿体基粒是有许多囊状结构薄膜组成，它的表面有很多色素，基粒只是色素的载体。它里面应该也有基质，每个基粒成圆柱形，基粒由10－100个由膜组成的囊状结构重叠而成，所以又叫囊状基粒，基粒与基粒之间有膜片层相连。基粒由膜组成的囊状结构垛叠而成，在囊状结构的薄膜上分布有色素和酶。

简介

作用(光合色素和电子传递链组分 光反应与电子传递 光合磷酸化 碳反应 叶绿体的半自主性 叶绿体的增殖)

简介

囊状基粒是叶绿体中的物质，与光合作用有关。其形状如囊，叠加在一起，为圆柱形。

每个叶绿体基粒成圆柱形，基粒由10－100个由膜组成的囊状结构重叠而成，所以又叫囊状基粒，基粒与基粒之间有膜片层相连。

叶绿体基粒由膜组成的囊状结构垛叠而成,在囊状结构的薄膜上分布有色素和酶。

叶绿体化学成分:有蛋白质、磷脂分子、酶、...内膜光滑,基质中有几个～几十个叶绿体基粒。

基粒和叶绿体基粒是两种东西。

叶绿体基粒性质：某些绿色藻类和绝大多数高等植物的叶绿体中存在的密集堆积膜（色素质体）的一个区域。

作用

光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。

光合色素和电子传递链组分

1.光合色素

类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。

2.集光复合体（light harvesting complex）

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

3.光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。

4.细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）

可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

5.光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

光反应与电子传递

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。

2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin， PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

碳反应

现在国际通用名称为碳反应，而非暗反应。因为该反应在没有光的时候，会因为缺乏光反应产生的ATP而无法进行。

C3途径（C3 pathway）：亦称卡尔文 （Calvin）循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。

C4途径（C4 pathway） ：亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸（OAA）。

景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。

叶绿体的半自主性

线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所，两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成，且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。

叶绿体DNA由Ris和Plaut 1962最早发现于衣藻叶绿体。

ctDNA呈环状，长40~60μm，基因组的大小因植物而异，一般约200Kb-2500Kb。数目的多少植物的发育阶段有关，如菠菜幼苗叶肉细胞中，每个细胞含有20个叶绿体，每个叶绿体含DNA分子200个，但到接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个，每个叶绿体含30个DNA分子。

和线粒体一样，叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质，其余的是在细胞质激离的核糖体上合成的，必需运送到叶绿体，才能发挥叶绿体应有的功能。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中4种rRNA（20S、16S、4.5S及5S），20种（烟草）或31种（地钱）tRNA，约90多种多肽。

由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似，人们推测叶绿体可能也起源于内共生的方式，是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。

叶绿体的增殖

在个体发育中叶绿体由原质体发育而来，原质体存在于根和芽的分生组织中，由双层被膜包围，含有DNA，一些小泡和淀粉颗粒的结构，但不含片层结构，小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。

在有光条件原质体的小泡数目增加并相互融合形成片层，多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成基粒，变成绿色原质体发育成叶绿体。

在黑暗性长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的小管的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体，进一步发育出基粒，变为叶绿体。

叶绿体能靠分裂而增殖，这各分裂是靠中部缢缩而实现的，在发育7天的 幼叶的基部2-2.5cm处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃形状，从菠菜幼叶含叶绿体少，ctDNA多，老叶含叶绿体多，每个叶绿体含ctDNA少的现象也可以看出叶绿体是以分裂的方式增殖的。

成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂。

高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内，含有叶绿素。电镜观察表明： 叶绿体外有光滑的双层单位膜，内膜向内叠成内囊体，若干内囊体垛叠成基粒。基粒内的某些内囊体内向外伸展，连接不同基粒。连接基粒的类囊体部分，称为基质片层；构成基粒的类囊体部分，称为基粒片层。

在个体发育上，叶绿体来自前质体，由前质体发育成叶绿体。