词条 | 芽变 |
释义 | 是体细胞突变的一种.植物芽的分生组织体细胞发生的突变。芽变一般表现在枝、叶、花、果及物候期、成熟期等特征和特性上。选择突变芽及其成长的枝,经过无性繁殖可以创造出新品种称芽变选种。如元帅系苹果中的许多品种,都是利用芽变选种所得。 1)芽变的概念芽变(bud sport,体细胞突变),即芽的分生组织细胞自然发生的遗传物质的突变。广义的芽变不仅包括由突变的芽发育而成的枝条和繁殖而成的单株变异,还包括植物组织和细胞培养过程中的遗传物质变异(somaclonal variation,体细胞无性系变异)。在田间,果树体细胞突变频率相对较高,如温州蜜柑为3 X 10",-9 X 10"3(伊华林,2002)。在果树组织与细胞培养中,体细胞无性系变异也广泛存在,而且变异的类型多种多样,包括抗逆性、植物学性状、经济学性状等各个方面。一般认为体细胞无性系变异发生频率为1%-3%( Skivin et al,1994 );菠萝、香蕉、草墓、克里曼丁橘等7科14属25种或品种的果树组培苗中体细胞无性系变异频率为1%-38%不等(Hwang and Ko,1986;林定波和潘增光,2000),在香蕉中甚至有表型变异率高达90%的报道(王正询和刘鸿先,1997)。由于芽变的经常发生以及变异的多样性,使得芽变成为无性繁殖植物变异选择的丰富源泉。 2)芽变的细胞学和遗传学基础芽变是细胞中遗传物质的突变,只有梢端组织分生层的细胞发生突变时才有可能成为一个芽变。组织发生层学说是目前解释芽变的主要学说,由Satina等(1940)提出。被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞层,叫组织发生层,分别用L,,L,L,表示。植物的组织即由这三层细胞分别衍生而成。各个组织发生层按不同的方式进行细胞分裂,并且衍生为特定的组织,L,层细胞进行垂周分裂,形成一层细胞,衍生为表皮和果肉。L,:层细胞既有垂周分裂,又有平周分裂,形成多层细胞,衍生为皮层的外层及抱原组织。L在正常情况下,这三层细胞 具有相同的遗传物质基础。如果层间或层内不同部分之间含有不同的遗传物质基础,经细胞分裂、分化发育后,形成具有两种或多种遗传结构的细胞组织使柑橘的某一器官表现出两种或多种不同性状即嵌合体。层间不同的叫周缘嵌合体,其中又分内周、中周、外周和外内周、外中周、中内周6种不同类型;层内不相同的叫扇形嵌合体,其中又分外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇和外内扇等六种类型。在一般情况下,只有L。或L,:或L:个别层中的个别细胞发生突变,三层同时发生同一芽变的可能性几乎是不存在的(沈德绪等,1992;何天富等,1999)0芽变是芽的分生组织细胞遗传物质的改变,柑橘芽变的遗传学基础主要包括以下几类: 染色体数目变异:主要包括多倍性、单倍性及非整倍性,其中以多倍性芽变居多,常常表现在果实、花粉粒、气孔等器官和细胞体积的变大(邓秀新等,1985;牛健哲等,1994;庄东红等,1995;黄秉智等,1997:王正询和刘鸿先,1997;潘增光等,1998;赖钟雄等,2001;黄素华和赖钟雄,2003 ) 染色体结构变异:包括易位、倒位、重复、.缺失、由于染色体结构发生变异造成了基因或DNA分子的线性顺序发生变化(郝玉金等,2000;张俊娥等,2003)0这一类突变对无性繁殖的果树有特殊作用。因为在有性繁殖中,这一类突变常由于减数分裂而被消除掉,而在无性繁殖中可以照样保存下来。 核基因突变:通常是单个基因的变异一,两个以上的基因发生突变的概率极其微小。 核外基因突变:即细胞质中的基因发生的突变。这种突变不决定于染色体,而与细胞质中的遗传物质有关。已经知道细胞质可控制的属性有雄性不育、性别分化、叶绿素的形成等(沈德绪等,1992;何天富等,1999:景士西) |
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